微生物合作進化的5大規則

從狩獵採集社會到民族國家，合作是人類社會的決定性組織原則。那麼，在微生物的世界中呢？

進化以物種間兇猛的競爭為基礎，但是我們在很多水平的生物組織中都觀察到了合作。自然選擇怎麼導致合作行為的問題已經使進化生物學家迷惑了幾十年。我們都知道合作是進化構建新層次組織所必需的，基因組、細胞、多細胞生物、群居昆蟲和人類社會等都以合作為基礎。合作意味著那些自私基因要放棄一些自己的生殖潛力來幫助別人。但是自然選擇意味著競爭，反對合作，除非有一個特殊的合作機制。這篇文章中(Nowak2006)，作者討論了五種合作進化的機制：親緣選擇理論，直接互惠，間接互惠，網路互惠和群體選擇。對於每一個機制，都推斷一個簡單的規則，指定自然選擇是否可以導致合作。

沒有任何合作進化機制的時候，自然選擇支持背叛者(Nowak2006)。在一個混合群落中，背叛者D比起合作者C有更多的收益（適合度）。因此，自然選擇持續減少合作者的豐富度i直到他們滅亡。在自然選擇下整個群落的適合度也降低。N表示整個群落的大小。如果有i個合作者和N-i個背叛者，那麼合作者和背叛者的適合度分別用以下公式表示fC = [b(i?1)/(N?1)]?c；fD =bi/(N?1)，群落的平均適合度用以下公式表示f= (b?c)i/N（c:一個合作者付出的代價；b：另一個個體接收到的利益）。

下面就具體看一下五種合作進化的機制：

1、親緣選擇理論（Kin Selection）

指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式。而這種變化，至少是源自一些在血緣上親近的個體之間的互動。更進一步，則是個體對於其他族群成員的行為，以及對於族群之外生物的行為等等。親緣選擇常用來解釋動物的利他行為。用達爾文的個體選擇觀點是很難解釋利他行為的，因為利他行為所增進的不是行為個體自身的適合度，而是其他個體的適合度。如果應用親緣選擇的觀點，利他行為便能得到合理的解釋，因為親緣選擇只對那些能夠有效傳遞自身基因的個體有利，而不管這個個體的行為是否有利於自身的存活和繁殖。

當以下狀況成立時，表現某些行為特徵的基因頻率將會增加：

r=施益者與接受者在遺傳上的血緣關係係數。

b= 施益者的利他行為（接受者的繁殖利益之增加量）。

c=施益者支付的成本（個體表現施益行為所花費的繁殖利益）

親緣選擇可能是維持根瘤細菌結瘤固氮的主要選擇動力。個體自我犧牲形成根瘤，通過增加根系分泌物流動傳遞，使根際親屬形成更多的根瘤(Olivieri & Frank 1994)。

對於自己的親屬，個體將表現出更多的利他，而不是競爭，因為他們共享基因的比例相對比較高（比如，和兄弟姐妹共享二分之一，和堂表親共享八分之一）。所以，通過幫助親屬繁殖，一個個體可以將自己的基因傳給下一代，增加他們的達爾文適合度。不過，親屬之間的競爭會降低甚至會抵消親緣選擇的利他作用導致的對親屬的好處。最近的理論工作闡明了這個親緣選擇的過程和選擇動力，也證明了親屬之間普遍存在競爭。

親屬之間競爭作用減少了導致利他主義的親緣選擇(Westet al.2002)。施益者和受益者之間的有效親緣相關性（即Hamilton』s理論中的r）隨著相互競爭的施益者和受益者之間親緣關聯性增加而降低。rxy是施益者和受益者之間的親緣關聯性，rxe代表相互競爭的施益者和與受益者個體之間的親緣關聯性。

雖然Hamilton的親緣選擇理論解釋了親屬之間的利他行為，但是利他行為的選擇也取決於競爭的規模，如果存在局部競爭資源，就像上面提到的親屬之間存在競爭(Westet al.2002)的情況，這樣會降低對合作的選擇。

競爭的規模和親緣選擇理論(Clarket al.2004)。這是競爭規模對利他行為選擇的影響圖，競爭的規模從全局（a=0）到局部（a=1）。兩條不同的線分別代表相對高（r=0.75）和相對低（r=0.25）的關聯性（親緣）。關聯性高時更青睞於高水平的合作，而且競爭更偏全局性。此外，也有一個競爭和關聯性之間的關係：隨著競爭變得越來越局部，關聯性對選擇合作的影響也降低了。如果a=1，競爭變得完全局部，這是因為親屬之間存在競爭，所以親緣選擇沒有辦法再利他。

2、直接互惠(Direct Reciprocity)

有一個只能在親屬之間解釋合作的理論是不夠的。我們需要觀察不相關個體之間，甚至不同物種成員之間的合作。這樣的考慮導致了Trivers(Trivers1971)提出了合作演變的另一個機制，直接互惠。假設相同的兩個個體之間重複相遇，在每一輪相遇中，每個個體都有合作和背叛之間的選擇，如果我現在選擇合作，你可以稍後合作。因而每個參與者都有機會去「懲罰」另一個參與者前一回合的不合作行為。這時，合作可能會作為平衡的結果出現。背叛的動機這時可能被懲罰的威脅所克服，從而可能導向一個較好的、合作的結果。這個遊戲理論框架被稱為重複的囚徒困境。Inglis等人研究發現，銅綠假單胞菌通過產生iron-scavenging鐵載體來合作，在這種情況下，通過產生毒素來懲罰不合作者(Ingliset al.2014)。

3、間接互惠(Indirect Reciprocity)

直接互惠發生在雙方重複相遇交換的情境下，並且雙方都要給彼此提供幫助，但實際情況下一些相互關係通常都是短暫而且不對稱的。直接互惠相當於等價交換，而間接互惠類似於發明了錢。錢就關乎到信譽，比如一個人給慈善機構捐了款，幫助了別人，自己贏得了好名譽。研究發現，Prochlorococcus不能編碼過氧化物酶（katG），而Alteromonas sp.EZ55能夠編碼katG，從而能夠將海水中的過氧化氫消耗到不能對Prochlorococcus和Pelagibacter ubique產生毒害的水平，在這個系統中，Prochlorococcus能夠通過光合作用合成碳，為Alteromonas sp.EZ55和異養微生物Pelagibacter ubique提供營養(Kazamiaet al.2016)。在這裡Pelagibacter ubique什麼都沒有做，一直都在享受別人的成果，但也許它在某些我們不知道的方面發揮了作用，使這個系統的穩定性得以維持。

4、網路互惠(Network Reciprocity)

自然選擇支持背叛者的理論是以充分混合的種群為基礎的，在這個種群中個體與個體之間的接觸交流的機會都是同等的。但是真正的種群混合是不充分的，空間結構或社交網路意味著某些個體之間的交流多於與其他個體之間的交流。捕捉這種效應的一種方法是進化圖論(Liebermanet al.2005)，種群中的個體佔據圖形的頂點，圖形的邊緣決定著誰與誰的互動。以合作者和背叛者為例，不考慮其他複雜戰略時，在一個群體中，當一個合作者付出了，他周圍的個體都得到了好處，而背叛者沒有付出，它周圍的個體都得不到好處。在這種情況下，合作者可以通過形成網路集群來獲得勝利，互相幫助。這裡的「網路互惠」是「空間互惠」的概括。

5、群體選擇(Group Selection)

選擇不僅僅存在於個體間，也存在於群體之間。比起一群叛逃者，一群合作者更有可能成功。假設種群被分為幾個群體，合作者在自己群體內互相幫助，而叛逃者則沒有幫助。群體內的個體在繁殖的時候他們的後代會被添加到與自己相同的群體內。當一個群體容量達到最大n時，它會分裂為兩個群體，在這種情況下，為了維持整個種群的大小另外的群體會滅絕。要注意的是雖然這裡只有群體內的個體在繁殖，但選擇出現在兩個層次上。在較低層次上，同一群體中的個體間存在競爭；在較高層次上，群體之間相互競爭，因為一些群體長得比較快能夠分裂成更多的群體。特別地，純粹的合作者團體比純粹的叛逃者團體增長更快，而在任何混合群體中，叛逃者的繁殖速度比合作者快。因此，較低層次（群體內）的選擇有利於叛逃者，而較高層次（群體之間）的選擇有利於合作者(Traulsen & Nowak2006)。

所以當一個利他行為中供者和需者是血緣關係時親緣選擇理論佔主導作用。直接互惠需要兩個個體間有重複的交換情境。間接互惠通常以名譽為基礎；一個有用的個體更有可能得到幫助。網路互惠意味著合作者集群能勝過叛逃者。群體選擇反應的是一種競爭不僅存在於個體間，也存在於群體間。

討論：

我主要研究根際菌群互作特徵與其抵抗青枯菌入侵能力之間的關係。根際微生物之間既有競爭作用也有合作作用，理解它們的合作機制對於構建功能菌群、抵禦病原菌的入侵同樣重要。

參考文獻：

Clark, J.M., Xu, X., Forster, C.A. & Wang,Y. (2004). A Middle Jurassic sphenosuchian from China and the origin of thecrocodylian skull. Nature, 430,1021-1024.

Inglis, R.F., West, S. & Buckling, A.(2014). An experimental study of strong reciprocity in bacteria. Biol Lett, 10, 20131069.

Kazamia, E., Helliwell, K.E., Purton, S. &Smith, A.G. (2016). How mutualisms arise in phytoplankton communities: buildingeco-evolutionary principles for aquatic microbes. Ecology letters, 19, 810-822.

Lieberman, E., Hauert, C. & Nowak, M.A.(2005). Evolutionary dynamics on graphs. Nature,433, 312-316.

Nowak, M.A. (2006). Five rules for theevolution of cooperation. Science,314, 1560-1563.

Olivieri, I. & Frank, S.A. (1994). TheEvolution of Nodulation in Rhizobium - Altruism in the Rhizosphere. J Hered, 85, 46-47.

Traulsen, A. & Nowak, M.A. (2006).Evolution of cooperation by multilevel selection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica, 103, 10952-10955.

Trivers, R.L. (1971). The Evolution ofReciprocal Altruism. The Quarterly Reviewof Biology, 46, 35-57.

West, S.A., Pen, I. & Griffin, A.S.(2002). Conflict and cooperation - Cooperation and competition betweenrelatives. Science, 296, 72-75.

-The End-

南京農業大學根際微生態與調控實驗室，

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