林線之上，雪線之下：雪豹的氣候變化庇護所

導語：雪豹生活在林線之上、雪線之下的高山帶。藉助庇護所，雪豹安全度過了第四紀的冰期-間冰期循環，並保持相對穩定的種群數量。當前全球氣候變暖的速度，要比歷史上的冰期—間冰期循環快得多。留給雪豹適應氣候變化的時間不再是成千上萬年，而可能只是幾十年。

（封面照片來自山水/北大）

雪豹的生存秘密

在地球歷史上，冰期和間冰期交替時，曾多次發生大幅度的氣候變化。實際上，人類文明的全部故事，都在地球第四紀大冰期的一個間冰期里。上次冰期末尾，猛獁象、披毛犀等大型動物，相繼滅絕在劇烈的氣候變化里。

冰期來臨時，冰蓋擴張，適應溫暖環境的物種局部滅絕。暖期來臨時，灌叢和森林擴張，則局部滅絕適應寒冷環境的苔原物種。然而，有一些地方地形複雜、氣候相對穩定，許多物種得以在冰期—間冰期循環中存活下來。學界稱這些地方為庇護所。

工業革命以來的氣候變暖影響著全球很多生態系統。在青藏高原及其周邊山脈，氣候變暖的速度是北半球平均變暖速度的兩倍，威脅到該地區許多特有物種的生存。由於受到棲息地喪失、獵物減少和偷獵等威脅，早在1972年, 雪豹就被世界自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危物種。氣候的快速變暖可能會進一步威脅到雪豹的生存。

雪豹大約於700萬年前起源於青藏高原，生活在林線之上、雪線之下的高山帶。一般而言，高山帶極易受氣候變化影響。但雪豹歷經數次冰期—間冰期循環，仍然存活下來，並擴散到整個青藏高原及中亞山地。

圖1. 林線之上、雪線之下的高山帶，是雪豹生存的地方。

那麼，庇護所是雪豹挺過歷次冰期-間冰期循環的秘密嗎？這些庇護所在哪裡呢？ 庇護所能幫助雪豹挺過當前的氣候變暖嗎？

兩萬一千年的變遷

為回答這些問題，我們模擬了四個時期的雪豹分布區。這四個時期分別是：

A：約2萬1千年前的「末次盛冰期」，上次冰期中最冷的時期；

B：約6千年前的中全新世，上次冰期後的最熱時期；

C: 當下；

D: 21世紀末（2070年），未來全球氣候進一步變暖的情景。

圖2.四個時期在不同區域的降水(Bio12,年降水量)和溫度狀況（Bio10最熱季均溫,Bio11最冷季均溫）。這四個時期分別是：末次盛冰期（LGM）,中全新世（MID），當前（Current），2070年。分別顯示了三類區域氣候狀況：庇護所（Large refugia），末次盛冰期消失的棲息地（Lost in LGM），2070年將消逝的棲息地（Lost in 2070）。

怎麼操作呢？三步走。首先，我們從全球範圍內收集了2000多個雪豹的分布點信息——這代表了雪豹當下的分布狀況，結合相氣候變數建立全球雪豹分布模型。然後，我們找出A、B、D三個時期的氣候數據，預測雪豹在這三個時期的分布狀況。最後，將四個時期的雪豹分布區疊加，那麼，A、B、C、D四個時期都穩定存在的棲息地，就是庇護所。

當前，雪豹的適宜棲息地分布區青藏高原及其周邊的主要山脈上，包括阿爾泰山、薩彥山、杭愛山、天山、帕米爾、興都庫仕山、喀喇昆崙山、祁連山、橫斷山和喜馬拉雅山脈，總面積約220萬平方公里。

圖3. 雪豹當前的分布區域。

在時期A（末次盛冰期），氣溫要比現在低約6 ℃，年降水比現在低約13%。在這樣寒冷乾燥的氣候下，雪豹主要分布在緯度和海拔更低的地方。像薩彥山、杭愛山、阿爾金山以及天山、帕米爾山頂等高緯度地帶，在當時並不適宜雪豹生存。冰磧證據支持了這個結果：當時，薩彥山和杭愛山的冰川曾大大推進，天山和帕米爾的冰川是目前的三倍大。冰川擴張，適宜雪豹生存的高山帶就減少。阿爾金山在當時的年降水量僅為20—60毫米，對於雪豹及其大部分獵物來說太過乾燥。而在喜馬拉雅和橫斷山脈的部分地區，現在不適宜雪豹生存，但當時是雪豹的適宜棲息地。

圖4. 末次盛冰期和當前的雪豹棲息地。藍色（LGM only）表示當時適合雪豹生存、但如今不適合的區域，主要位於喜馬拉雅南坡和橫斷山脈。綠色（Current only）表示當前適合雪豹、但當時不合適的區域。黃色（Habitat unchanged）表示兩個時期均適合雪豹生存的區域。

到了時期B（全新世中期），最熱季均溫比現在略高，最冷季均溫比現在略低，年降水比現在高約70毫米，達到530毫米。當時的雪豹潛在棲息地與現在基本重合，但在昆崙山西部有差別。昆崙山西部目前年降水量小於60毫米，極其乾燥，不適宜雪豹生存；但當時的降水比現在高几十毫米，適合雪豹生存。

圖5. 中全新世和當前的雪豹棲息地。藍色（Mid Holocene only）表示當時適合雪豹生存、但如今不適合的區域，主要位於青藏高原內陸的乾旱地帶。綠色（Current only）表示當前適合雪豹、但當時不合適的區域。黃色（Habitat unchanged）表示兩個時期均適合雪豹生存的區域。

接下來是未來的氣候。2070年的氣候很大程度取決於溫室氣體排放量。聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告模擬了四種排放情景。排放量越高，未來升溫越多。在高排放情景下，到2070年，研究區域預計增溫約5 ℃，年降水量將增加約50毫米至510毫米。我們分別模擬了四種排放情景下的雪豹分布，下面介紹高排放情景下的結果。

模型結果顯示，隨著氣候變暖，雪豹棲息地向更高緯度和更高海拔更高移動。高緯度地區出現新的雪豹棲息地，比如蒙古和俄羅斯的薩彥山東部和杭愛山。而橫斷山和喜馬拉雅山脈的很多適宜棲息地可能會消失。其中，到2070年，不丹和尼泊爾的雪豹棲息地減少80％。總體而言，在高排放情景下，到2070年全球雪豹棲息地面積減少23%，而棲息地斑塊數量將增加30%，這表明棲息地破碎化加劇。

圖6. 2070年和當前的雪豹棲息地。藍色（2070 only）表示未來適合雪豹生存、但如今不適合的區域。綠色（Current only）表示當前適合雪豹、但將來不合適的區域，也就是可能消失的雪豹棲息地。黃色（Habitat unchanged）表示兩個時期均適合雪豹生存的區域。

尋找庇護所

將四個時期的雪豹棲息地疊加，我們發現:從末次盛冰期到2070年，共有110萬平方公里的棲息地一直穩定存在，分為1317個斑塊。這些斑塊主要分布在阿爾泰山、天山、帕米爾、喀喇昆崙山、祁連山，也有部分散布在喜馬拉雅山和橫斷山。

其中，有3個斑塊大於5萬平方公里。它們是阿爾泰山區域、祁連山區域，以及天山-帕米爾-興都庫仕-喀喇崑崙山脈的連續區域，面積分別為9萬、11萬、57萬平方公里。這三斑塊相當於雪豹當前棲息地總面積的35%，都可以維持至少一個雪豹最小存活種群。它們可以在氣候變化下起到庇護所的作用。

圖4. 將四個時期的雪豹潛在棲息地疊加，一直適合雪豹生活的區域（黃色色塊，Stable habitat）即為庇護所。其中有三個斑塊面積廣大，分別是祁連山（Qilian）、阿爾泰（Altai）和天山-帕米爾-興都庫仕-喀喇昆崙山（TPHK），分別用斜線標註。

這些庇護所的形成，跟高大山脈阻擋了西風（Westerlies）、印度季風（Indian monsoon）和東亞季風（East Asian monsoon）有關。

那麼，這樣模擬出來的庇護所有沒有道理呢？

我們先來看降水量。從末次盛冰期到2070年，三塊庇護所年降水量從310毫米增加到380毫米，維持較為穩定的乾旱/半乾旱氣候。當年降水量在250毫米和500毫米之間時，穩定的植被類型是草甸，而高山草甸正是目前所知的雪豹棲息地。

其次，庇護所的存在跟地理特點密切相關。青藏高原及其周邊地區的降水主要來源於冬季中緯度的西風和夏季的亞洲季風。北部的阿爾泰山和杭愛山阻擋了中緯度西風帶的水分運輸，南部的喜馬拉雅山阻擋了來自於印度洋的印度季風，東部的橫斷山脈則阻擋了來自太平洋的東亞季風——這使得亞洲內陸大部分區域成為乾旱或半乾旱地區。乾旱阻止了氣候變暖時森林的擴張，也限制了氣候變冷時冰川的形成，有利於維持高山草甸的穩定。這些穩定的高山草甸為雪豹提供了氣候變化下的避難所。

萎縮的方舟

雪豹可能藉助庇護所，安全度過了第四紀的冰期-間冰期循環，並保持相對穩定的種群數量。然而，當前全球氣候變暖的速度，要比歷史上的冰期—間冰期循環快得多。因此，留給雪豹適應氣候變化的時間不再是成千上萬年，而可能只是幾十年。這給雪豹保護帶來了諸多挑戰。

受氣候變化衝擊最大的，是喜馬拉雅山和橫斷山脈的雪豹棲息。與氣候穩定的庇護所相比，這兩個區域當前的年降水約高出100毫米，最冷季均溫約高出6 ℃。至2070年，年降水及最冷季均溫的增加幅度，均大於庇護所區域。因此，在這兩個區域，森林可能會逐漸取代目前的高山草甸，導致雪豹棲息地縮小。

其次，伴隨著雪豹棲息地的喪失，棲息地破碎化將進一步加劇。棲息地連通度的計算結果表明，到2070年，喜馬拉雅山和橫斷山區雪豹棲息地的破碎化加劇。隨之而來的問題是，雪豹活動範圍會受到限制，個體間、種群間的基因交流變得更加困難，直接威脅到該地區雪豹種群的存活。

另一個挑戰時雪豹分布區內人類活動的增加。目前，大部分雪豹棲息地內的人類活動強度很低。海拔高、極度寒冷和乾燥限制了人類的活動。除了相對穩定的氣候，人類影響較小，也是雪豹得以生存的重要原因。近些年來，隨著科技進步和經濟發展，青藏高原及其周邊地區的人類活動明顯增加。這可能會加劇雪豹棲息地破碎化，同時帶來盜獵、人與雪豹衝突等問題。

圖4. 將雪豹分布範圍與人類足跡指數（Human footprint）疊加，可以發現大部分雪豹分區域位於人類活動比較少的地方。雪豹分布區內人類活動的增加，將進一步加劇對雪豹的威脅。

雪豹已經在青藏高原及其周邊地區生活了數百萬年。在歷次冰期—間冰期循環中，庇護所保護了雪豹種群。然而，在21世紀，雪豹將同時面臨氣候快速變暖、棲息地進一步破碎化以及越來越多的人類活動，留給雪豹適應的時間和空間在不斷減少。保護高原生態系統，不僅利於雪豹，人類也將因此受益。

參考文獻：

Li, J., McCarthy, T.M., Wang, H.,Weckworth, B.V., Schaller, G.B., Mishra, C., Lu, Z. and Beissinger, S.R., 2016.Climate refugia of snow leopards in High Asia. Biological Conservation, 203,pp.188-196.

撰稿：

李娟，動物學博士，2009年起從事雪豹研究。目前在加州大學伯克利分校繼續從事雪豹相關的研究。參考文獻的第一作者。

| 野性高原|期待與志同道合的小夥伴一起，靠譜地談論青藏高原的野生動物保護。

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