扎鰓了！怪魚們喘氣兒的N種方法「青少閱讀」

知識 07-07

如果把魚類扔到陸地上，它們絕大多數不能好好地呼吸。可就是有幾隻怪魚不信這個邪，把它們從水裡撈出來，照樣能好好地呼吸一段時間。聽到這個消息，一般的魚類覺得「扎鰓」了，不靠鰓靠什麼呼吸？其中暗藏的呼吸原理又是什麼？下面是這些怪魚駭人聽聞、令人髮指的呼吸技能，大家感受一下。

肺魚：魚鰾呼吸法

魚鰾俗稱魚泡、魚鈴鐺，鰾是硬骨魚類的專屬器官，位置大約在消化道與腎臟之間，形似小囊袋，富含彈性纖維、富於膠質，是一類美味的「魚副產品」。硬骨魚類為什麼長著鰾這種獨特的器官？泥盆紀以後，魚類物種多樣性不斷增強，其競爭越來越激烈。一些原本生活在海洋的硬骨魚類迫於生存壓力，選擇去河流、湖泊這樣的淡水環境中謀生。受腐殖質較多、溫度較高等各方面因素限制，淡水整體的有氧環境不如海水，僅依靠原有的鰓很難保證這些魚類的呼吸，其消化道兩端開始生出一個能夠貯存空氣的固定氣囊：魚鰾。

魚鰾（Swim bladder）的位置示意圖（圖片來源見水印）

用魚鰾呼吸的硬骨魚類不在少數，應用的最成功的要屬肺魚了。肺魚鰾的形狀在所有有鰾魚類中最為獨特，呈「雙葉形」，類似於肺。肺魚的鰾在食道處有一開口，其連接部分稱為「鰾管」，鰾內氣體可由口腔吸入，依次通過食道、鰾管後進入鰾內，輔助呼吸。在旱季來臨時，肺魚給自己身上糊上泥巴，再依此法呼吸可維持數月之久，稱為「夏眠」。

非洲肺魚（圖自：Google）

巨骨舌魚：閉鰾魚類的代表物種（圖自：Google）

用這種方式呼吸的魚類也叫開鰾魚類。其實，用鰾輔助呼吸的魚類中還有一種閉鰾魚類，它們的鰾沒有鰾管與食道相通，鰾自成一個閉合的系統，但在鰾的內壁上有「紅腺」，這是由很多上皮細胞和毛細血管組成的，可向魚鰾內分泌氣體；此外，閉鰾魚類的鰾後邊特有「卵圓窗」能夠直接從血液中收集空氣，供鰾儲存。在生物進化史過程中，較低等的魚類如鯉形目、鯡形目屬於開鰾型，而較為高級的魚類如花鱸屬於閉鰾型。

開鰾（喉鰾）和閉鰾結構示意圖（圖自：知乎）

鰻鱺：皮膚呼吸法

鰻魚家族分布廣泛，有終生生活在汪洋大海中的海鰻，也有終生繁衍於江河湖的淡水鰻，有一屬的鰻魚則很奇特，前半生在淡水中「成長」，後半生在海水中「奮鬥」，這就是鰻鱺。鰻鱺大概在淡水中會成長4~5年的時間，待長成之後，便會於每年金秋時節「進入」海洋產卵，為其家族開枝散葉。從淡水「進入」海洋聽著很神奇，它們並非像中華鱘一樣屬於洄遊性魚類，沒有與汪洋大海相通的淡水條件，又怎麼能從封閉的淡水河湖中轉入與大海相通的江河中進而游入大海呢？它們能夠通過皮膚輔助呼吸，短時間適應陸地生活！

日本鰻鱺（圖自：Wiki）

皮膚呼吸是兩棲類較為慣用的輔助呼吸方法，可以彌補不發達的肺。令人吃驚地是，在相等面積的肺與皮膚的呼吸對比中，皮膚反而能比肺多吸入約30%的氧氣，多呼出50%的二氧化碳，這是因為皮膚可直接吸入純氧，而肺吸入的是含氧的空氣。此外，肺的排氣效率也不如皮膚高，這也導致了兩種呼吸方式的效果差異。兩棲類只要保持皮膚裸露、濕潤，就能利用皮膚中滿布的毛細血管直接從周圍環境中獲取氧氣。

歐洲鰻鱺粘液細胞分布，身體前部皮膚粘液細胞數量明顯比身體後部皮膚粘液細胞多,而背部和腹部皮膚的粘液細胞數量沒有多大區別圖1-, 1-（圖自CNKI）

像鰻鱺這樣的硬骨魚類也學會了用皮膚輔助呼吸。有人說魚類全身滿布魚鱗，還談什麼保持皮膚裸露、濕潤呢？在漫長的演化中，鰻鱺的體表逐漸往適於皮膚呼吸的方向變化，它們的鱗片呈長橢圓形，十分細小，且呈結締狀嵌入皮下，形成「鱗片在下，皮膚裸露」的格局，這便滿足了皮膚裸露的條件。鰻鱺的體表還富含粘液，這是因為鰻鱺皮膚中存在「皮膚粘液細胞」，主要成分是一種酸性粘多糖，這種成分可與水結合，防止短期離水時皮膚乾燥，這就滿足了皮膚保濕的條件。

脫粘液症，對於鰻鱺來說是要命的疾病（圖自網路）

泥鰍：腸道呼吸法

泥鰍是一種對溫度較為敏感的魚類：適於泥鰍生存的溫度為20-30℃。當溫度低於5-6℃時，泥鰍就喜歡鑽進水底的泥里；當溫度高於36℃，泥鰍便會大面積死亡。水中溫度過高時，氧氣的在水中的溶解量較低，泥鰍需要游到水面上「直接」呼吸空氣；水中溫度過低時，泥鰍本身又無法適應較低溫度，於是鑽進能夠「隔離」低水溫泥里尋求庇佑。對溫度的變化如此敏感，泥鰍得到了一個「氣候魚」的美名。

「氣候魚」泥鰍（圖自：Google）

這就引出兩個疑問：泥鰍直接游到水面上是怎麼呼吸的？泥鰍在缺水缺氧的泥層里怎麼呼吸？答案就在它的肚子里，泥鰍發明了獨特的「腸道呼吸法」。泥鰍的腸管很直，且腸壁超薄，腸壁上血管密布。在水溫較高、泥鰍露出水面或水溫較低泥鰍藏匿於泥層中時，它們用腸作為輔助呼吸，此時腸後段上皮細胞呈扁平狀，細胞間出現微血管或淋巴，這段時間稱之為「呼吸期」；當水中溫度適中，溶氧量正常時，泥鰍與其他魚類無異，使用與鰓呼吸，此時腸後段上皮細胞呈柱形，細胞間無較為稠密的微血管網，這段時間稱之為「靜止期」。

泥鰍消化道結構示意圖，利用腸呼吸時，採集氧氣的主要部位為後腸（圖自：CNKI）

腸處於「呼吸期」時，泥鰍會張開嘴巴直接吞一口空氣，壓入腸內，此時密布的微血管收集氧氣，通過血液傳輸進身體，進而完成呼吸，這就是它能夠露出水面呼吸或在泥中呼吸的竅門。當它們吸完空氣，轉身緩緩下潛的時候，被吞入腸內的空氣中的其他氣體成分，會從腸道直接被運送至肛門，作為「泥鰍屁」排出體外，這就是為什麼泥鰍所在的水域會頻繁「冒泡」的原因。不只是成年泥鰍，連泥鰍幼體的低溶氧容忍能力也是超群，實驗結果表明，將一隻泥鰍幼體置於乾燥的水桶或水盆內，能夠存活1~6小時不等。

烏鱧、攀鱸：鰓上器呼吸法

上面幾種怪魚用的都是鰓以外的身體器官輔助呼吸，下面這對「兄弟」則是通過給鰓「開掛」的方式來彌補鰓呼吸的不足，它們的鰓腔內長有獨特的「鰓上器」。魚鰓一般的呼吸原理為：水流從鰓裂處經過的方向，與鰓板中血流的方向正好相反，從而形成一個逆流交換系統，吸收氧氣的同時排出二氧化碳。而鰓上器可直接從空氣中攝取氧氣，其位置大約在第一鰓弓附近，但具體到不同的魚類其鰓上器的構成略有差異。

烏鱧、攀鱸的鰓上器示意圖（圖自：CNKI）

烏鱧又稱黑魚，是一種廣泛分布於中國除高原外大部分淡水區的兇猛魚類，其生命力極強，離水後可存活三天左右，這就有賴於它的鰓上器輔助呼吸。烏鱧的鰓上器由第一鰓弓的「上鰓骨」和部分「舌頜骨」變異而成，其骨片很薄，呈凹凸有致的浮雕結構，其上覆有滿布微血管網的上皮，呈鮮紅色，只要這個鰓上器保持濕潤，就可維持烏鱧的呼吸。

烏鱧（圖自：Google）

攀鱸俗稱「爬樹魚」，是中國南方及東南亞地區常見的一種奇特魚類，可以利用發達健碩的胸鰭，配合巧妙的身體曲線在陸地和植物上攀爬。在這個脫水的過程中，很明顯它熟稔地掌握了直接在空氣中呼吸的絕活，也是憑藉它的鰓上器。攀鱸的鰓上器由第一鰓弓的「咽鰓骨」和「上鰓骨」特化而成，也被叫做「迷路器」，其骨片邊緣曲折呈波浪形，以同心環狀排列，猶如一朵花球。骨質瓣上覆有一層具有發達微血管網的上皮。

攀鱸（圖自：Wiki）

印度囊鰓鯰：氣囊呼吸法

2001年11月，中科院昆明動物研究所的崔桂華在雲南省盈江縣進行了魚類資源考察，在該縣當地的集市以及那邦拉沙河發現一種全新的魚種，暫時被標記為「魚類標本44號」，經昆明動物所研究鑒定，該物種系原產且僅產於南亞的印度囊鰓鯰（Heteropneustes fossilis）於1797年被魚類學家Bloch研究命名，這是在中國境內首次發現該物種。

印度囊鰓鯰（圖自：Wiki）

印度囊鰓鯰全長在96~174mm，體型修長，背部呈平直狀，腹部則略顯弧形，前軀較後軀為短，身體由前往後漸次側扁；頭部寬且鈍，極度扁平；吻部圓且鈍，眼睛較小，眼緣位於頭部中央水平線上、前端三分之一處；共有4對發達的須，背鰭較小且無硬刺，臀鰭很長與尾鰭幾乎連成一片。據國外媒體報道，該物種是印度重要的經濟魚類，與更為人所熟知的鬍子鯰生活區域相同，是夏季的主要漁獲物。