恐鱷——晚白堊世北美州的海陸之王
5月啦，幾乎天天都有人問：小盜龍，說好的史前巨鱷呢？來啦，來啦，有點晚哈，第一期介紹最著名的史前巨鱷——恐鱷（Deinosuchus）。
新大陸下的巨鱷
圖註：最早發現的屬於恐鱷的牙齒化石，圖片來自維基百科
恐鱷是北美洲最早發現的古生物之一，早在1858年，地質學家埃比尼澤·埃蒙斯（Ebenezer Emmons）就在北卡羅拉納州的布萊登縣（Bladen County）發現了巨大的牙齒化石。埃蒙斯發現的牙齒化石粗大彎曲，表面覆蓋著垂直的溝槽。埃蒙斯認為牙齒化石屬於多脊齒龍（Polyptychodon），那是一種鱷形的蜥蜴。後來的研究顯示多脊齒龍實際上是一種上龍類動物，其屬於海生爬行動物。
除了埃蒙斯發現的化石，著名古生物學家愛德華·德雷克·柯普（Edward Drinker Cope）在1869年根據在桑普森縣（Sampson County）發現的牙齒化石命名了德克特斯龍（Polydectes）。
1903年，古生物學家約翰·貝爾·哈徹（John Bell Hatcher）和斯坦頓（Stanton）在蒙大拿州的威路克里克（Willow Creek）發現了一些皮內成骨化石，用他們的話說是「裸露在泥土表面」。因為甲龍類的身上也長有類似的皮內成骨，研究人員起初認為這些化石屬於包頭龍（Euoplocephalus），但是厄特巴克（W.H. Utterback）在同一化石點發現了肋骨、恥骨等部分，這些化石顯然屬於一種巨大的鱷類。
得知化石屬於鱷類，哈徹立即失去了興趣。當哈徹在1904年去世之後，他的同事霍蘭德（W.J. Holland）開始研究在蒙大拿發現的巨型史前鱷類化石。經過多年的研究，霍蘭德在1909年建立了恐鱷屬，學名「Deinosuchus」來自古希臘語中的「δειν??」（意為「令人恐懼的」）和「σο?χο?」（意為「鱷」），意思是「令人恐懼的鱷」。
1940年，一支來自美國自然歷史博物館的發掘隊伍在德克薩斯州的大彎國家公園（Big Bend National Park）發現了一具巨型鱷類的化石，其在1954年才被埃德溫·H·科爾伯特（Edwin H. Colbert）和羅蘭·T·伯德（Roland T. Bird）描述。起初這具巨大的鱷類化石被命名為怖鱷（Phobosuchus），後來唐諾·貝爾德（Donald Baird）和傑克·霍納（Jack Horner）指出其實它就是恐鱷。
圖註：科爾伯特等人在上世紀50年代用石膏重建的恐鱷頭骨，圖片來自維基百科
圖註：恐鱷的化石，包括有脊椎骨和皮內成骨，圖片來自維基百科
科爾伯特和伯德根據其在德克薩斯州發現的化石碎片對這種巨鱷進行復原，它們以現生的古巴鱷為原型，用石膏重建了恐鱷的頭骨。以今天的研究看，當時重建的恐鱷頭骨是錯誤的，其腦袋與身體的比例也是錯誤的，這導致了恐鱷的體長被誇大，但是卻震驚了人們的眼球。在之後的幾十年里，人們在美國各地發現了更多的恐鱷化石，儘管這些化石都很零碎，但是卻增加了我們對恐鱷的了解。直到2002年，根據最新發現的一具化石，大衛·施威蒙（David R. Schwimmer）利用3D技術復原出了90%的恐鱷頭骨，至此我們才對恐鱷有著正確的認識。
恐鱷家
圖註：恐鱷巨大的頭骨，圖片來自網路
圖註：博物館中的恐鱷骨架，圖片來自維基百科
恐鱷是一個屬，該屬下一共包括有三個種，分別是哈徹恐鱷（Deinosuchushatcheri）、格蘭德恐鱷（DeinosuchusRiograndensis）和褶皺恐鱷（Deinosuchus Rugosus）。這三種恐鱷中哈徹恐鱷體型最大，生活在北美洲西北部；格蘭德恐鱷體型僅次於前者，生活於西南部；褶皺恐鱷體型最小，生活在東部和南部。從晚白堊世的北美洲海陸分布看，三種恐鱷生活在西部內陸海道兩側，不同種的恐鱷生存範圍僅有少量重疊。
恐鱷到底有多大？
圖註：恐鱷與人類的體型比對，圖片來自網路
對於恐鱷，大家最感興趣的肯定是其到底有多大？許多資料上都將恐鱷描述成是一種體長15米，體重超過10噸的龐然大物。如果我說大部分恐鱷僅僅只有書上所說的一半大小你肯定會接受不了，但是這是事實。
圖註：恐鱷巨大的頭骨，其長度近1.5米，圖片來自維基百科
15米恐鱷的錯誤數值來自於1954年科爾伯特和伯德根據古巴鱷進行的錯誤復原和估算。1999年經過修正之後，恐鱷的體長下降至8至10米，體重在2.5至5噸之間。根據恐鱷1米長的頭骨進行準確估算，其體長在8米左右，體重在2.3噸左右。根據來自德克薩斯州的一個長度達到1.31米長的頭骨推算，這隻恐鱷的體長達到9.8米。目前已知最大的恐鱷化石則代表了一隻長度可達12米，體重超過8噸的個體。
圖註：體長6.17米的Lolong，已知最大的灣鱷之一，圖片來自網路
12米長的恐鱷超過了今天地球上生存的所有鱷類，目前有準確測量最大的巨鱷應該是Lolong，這是一條灣鱷，體長達6.17米，體重超過1噸。
恐鱷一生很辛苦
圖註：復原畫家亨德森復原的恐鱷生活場景圖，圖片來自網路
12米的恐鱷已經非常巨大了，但是這並不代表所有的恐鱷都能夠達到這個長度。1999年，古生物學家喬治·M·埃里克森（Gregory M. Erickson）和克里斯托弗·A·布羅旭（Christopher A. Brochu）提出恐鱷應該有與今天鱷類相同的生長比率，這可是一個相當長的時間。當35歲時，恐鱷才達到成年，當50歲時開始進入老年，這與恐龍快速的生長形成了鮮明的對比，因為研究人員打趣道：「一隻恐鱷一定見證了幾代恐龍的成長」（must have seen several generations of dinosaurs come and go）。
圖註：恐鱷巨大的頭骨顯示其具有強大的咬合力，圖片來自網路
由上面的研究可以推算是，最大的12米長的恐鱷已經算是極大個體，年齡在100歲左右（澳大利亞動物園中飼養的Cassius年齡大約110歲）。對於恐鱷來說，平均10000個個體中才有一個能夠達到12米的體型，在它身後是千千萬萬同類的屍骨。在恐鱷的成長中，它們要面對各種各樣兇猛的掠食者，這些掠食者有的來自天空，有的來自陸地，有的來自河中甚至是海中，所有能夠長大至老年非常不容易，真有種一將功成萬骨枯的意思。
在河裡在海邊
恐鱷生存於距今8000萬年前至7300萬年前的晚白堊世，生存地域覆蓋了今天的美國中西部。共有10個州發現了恐鱷的化石，其中包括有蒙大拿州、猶他州、懷俄明州、新墨西哥州、新澤西州、喬治亞州、阿拉巴馬州、密西西比州、德克薩斯州和北卡羅拉納州。2006年發現的皮內成骨化石顯示在墨西哥北部曾經也有恐鱷生存。
圖註：西部內陸海道曾經在晚白堊世將北美洲分成三大塊，在海陸交匯處便是恐鱷的家園，圖片來自網路
從發現恐鱷化石的地層來看，其主要生活在河口和海灣地區，生存地域應該與今天的灣鱷類似，它們也可能進入海洋。生活在河口和海洋兩個不同生態環境為恐鱷帶來了更多的食物，讓它們成為兩個世界中的兇猛掠食者。
在距今7300萬年前，恐鱷消失，它的消失與西部內陸海道的縮小有著直接的原因。淺海的消失使得恐鱷失去了懶以生存的環境，這種鱷中巨獸最終還是退出了歷史的舞台。
水中的恐龍殺手
圖註：恐鱷會潛伏在水面之下，偷襲毫無防備的恐龍，圖片來自網路
無論是專業研究人員才是大眾都認為恐鱷是可怕的恐龍殺手，它們會像今天的鱷類那樣潛伏在靠近岸邊的水中，等待大意的動物前來飲水時發起突然襲擊。擁有巨大體型的恐鱷的確能夠殺死大型的恐龍，而在大彎國家公園中發現的鴨嘴龍類化石證明了這一觀點。在多個鴨嘴龍類的尾椎骨化石上都找到了恐龍的牙印，這是最好的證據。除了鴨嘴龍類，古生物學家還曾經在一隻未成年的阿巴拉契亞龍腿骨上發現了恐鱷的牙印，說明這隻暴龍類恐龍遭到了恐鱷的襲擊。
恐龍是恐鱷的食物，但並不是全部的食物來源，它的食物還有大型魚類、海龜及其他爬行動物等。有一點應該注意，那就是恐鱷的牙齒出現了明顯的分化：其嘴前部的牙齒較大，呈圓錐形，主要用於刺穿獵物；而嘴後部的牙齒圓的鈍，呈鈍角三角形，主要用於壓碎獵物。牙齒的分化顯示了對特定食物的需求，畢竟吃恐龍是不需要鈍齒的。
圖註：正在攻擊格里芬龍的恐鱷，由儒略·斯托尼繪製，圖片來自網路
關於恐鱷的食性，古生物學家給出了分開的答案：體型較小的褶皺恐鱷食物更加多樣，體型最大的哈徹恐鱷則可能成為專門的恐龍殺手。
與暴龍類對抗
圖註：擺放在加拿大皇家泰勒古生物博物館門前的阿爾伯特龍模型，圖片來自網路
關於恐鱷的對手。說到恐鱷的對手，大家就會想到阿爾伯塔龍，因為兩者的生存區域是重合的，而且它們又是當時的兩大頂級掠食者，可以說不是冤家不聚頭。不過除了阿爾伯塔龍似乎我們還忽略了許多掠食者，比如阿巴拉契亞龍、海王龍等。到底誰更強大？這幾乎是每個讀到這裡的人的問題，那我們就來簡單的對比分析一下。成年阿爾伯塔龍體長9米，高3.5米，體重4噸，恐鱷與阿爾伯塔龍對比，其老年個體旗鼓相當，恐鱷略佔優勢。不過考慮到更為廣泛而實際的問題你就會改變自己的看法，阿爾伯塔龍的生長速度和成活率都要比恐鱷高很多，每100隻阿爾伯塔龍有30隻可以活到成年，而每100隻恐鱷能活到成年的還不到1隻。阿爾伯塔龍的生長迅速，當它成年的時候（假設其20歲成年），恐鱷還只是少年（35歲成年），也就是在恐鱷成年之前，和它年齡相當的阿爾伯塔龍總是要比自己巨大。再加上阿爾伯塔龍是典型的群居動物，我想恐鱷閑的沒事是不會跟它們一絕高下的。而對於另一個世界中的霸主海王龍，恐鱷的優勢便要大上很多。雖然某些種的海王龍體長可達15米，但是與恐鱷生活在同一時代的海王龍體型都在6米左右，相比較而言，恐鱷要巨大很多。在面對眾多對手的時候，恐鱷會更喜歡在淺海中排擠海王龍，而不是在陸地上與阿爾伯塔龍群惡鬥。
圖註：攻擊鯊魚的海王龍，它是西部內陸海道中的頂級掠食者，圖片來自網路
需要指出的是，恐鱷並沒有和暴龍生活在一起，早在暴龍出現300萬年之前它們就滅絕殆盡了。
儘管巨大，但是恐鱷並不是最大的史前巨鱷，其體長要小於普魯斯鱷、帝鱷和喙嘴鱷等。最新的研究顯示恐鱷屬於短吻鱷家族，與雷迪氏鱷的親緣關係最近。
參考資料：
1.Schwimmer, David R. (2002). "TheLife and Times of a Giant Crocodylian". King of the Crocodylians: ThePaleobiology of Deinosuchus. Indiana University Press. pp. 1–16. ISBN0-253-34087-X.
2.Erickson, G.M., Gignac, P.M., Steppan, S.J.,Lappin, A.K., Vliet, K.A., Brueggen, J.D., Inouye, B.D., Kledzik, D., Webb,G.J.W. (2012). "Insights into the Ecology and Evolutionary Success ofCrocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-PressureExperimentation". PLoS ONE 7 (3): e31781. doi:10.1371/journal.pone.0031781.PMC 3303775. PMID 22431965.
3.Colbert, Edwin H; Bird, Roland T. (1954)."A gigantic crocodile from the Upper Cretaceous beds of Texas" (pdf).American Museum Novitates (American Museum of Natural History) 1688: 1–22. Retrieved2009-02-22.
4.Holland, W.J. (1909). "Deinosuchushatcheri, a new genus and species of crocodile from the Judith River beds ofMontana". Annals of the Carnegie Museum 6: 281–294.
5.Brochu, Christopher A. (June 14, 1999)."Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography ofAlligatoroidea". Society of Vertebrate Paleontology Memoir 6: 9–100.doi:10.2307/3889340. JSTOR 3889340.
6. Emmons, Ebenezer (1858). Report of theNorth Carolina Geological Survey. Henry D. Turner. pp. 219–22. ISBN 1-4366-0488-5.
本文為原創作品，用於商業行為請與本人聯繫，轉載請註明出處和作者，謝謝
請您繼續閱讀更多來自 古生物探索 的精彩文章:※恐鱷--晚白堊世北美州的海陸之王
※江西贛州晚白堊世發現竊蛋龍胚胎新化石
※海神龍：白堊紀南極的兇惡大海怪
※賴氏龍：北美洲白堊紀草食恐龍
※白堊紀之夢：楊氏鍾健龍的復原
※突尼西亞早白堊世鄂爾多斯葉肢介的發現
※生存於白堊紀晚期的非洲陸棲掠食者：野豬鱷
※白堊紀媲美霸王龍的巨型肉食恐龍
※白堊紀早期喜歡獨居的恐龍：釘背龍
※最兇猛的中生代鯊魚：攻擊海王龍的白堊刺甲鯊
※內蒙古發掘早白堊世大型鴨嘴龍恐龍化石 長約8米
※《自然-通訊》：中國早白堊世古鳥化石揭示尾綜骨、尾羽演化方式
※棘龍：白堊紀非洲肉食恐龍
※魁紂龍：白堊紀肉食恐龍
※帕克氏龍：膽小的白堊紀恐龍
※帝鱷:白堊紀北非的水下巨魔
※恐爪龍：白堊紀的殺人軍團
※科學家確認首枚恐龍大腦化石 屬於白堊紀禽龍
※我國頻現白堊世恐龍新遺迹