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百米大樹,水分是如何被輸送到樹梢的?

學過中學物理學的人都知道,抽水機的原理是製造真空,然後通過大氣壓差將水送往高處的。因此水能夠被抽到的最大高度,是一個大氣壓所能支持的水柱高度,即10m左右。所以如果人們希望將水抽到更高的高度,那麼需要製造中間水池來進行「接力」抽水,或是通過管道給水加壓,讓水能夠運輸到更高的高度。


然而在自然界中,高度超過10米的樹木比比皆是,世界上最高的樹木桉樹,高度甚至能超過百米。樹木們看上去並沒有「抽水機」,也沒有強大的加壓裝置。那麼,樹木是如何將水分輸送到幾十甚至上百米的頂端呢?


根壓:力不從心

在很久之前,對於水分垂直運輸的動力就有若干個假說,其中之一是根壓假說。所謂根壓,就是由於植物根部主動轉運礦質離子到根中心的維管束中,從而提高了根內的溶液濃度,更準確的說,是降低了根內部的水勢。這樣就建立了一個由土壤到維管束的水勢梯度。根據滲透學說,水分會有主動進入溶液濃度較高(水勢較低)根部的趨勢,這一趨勢就形成了根壓。在砍斷的植物截面上溢出的汁液,以及葉片吐水的水滴,都是根壓存在的證據。因此在一段時間內,根壓被視為水分垂直運輸的動力。


百米大樹,水分是如何被輸送到樹梢的?植物的傷流和吐水被視為根壓存在的證據。


然而,進一步的觀測發現,對於高大的喬木而言,根壓不足以將水分運輸到植物頂端。這是因為根壓產生的壓力實在太小了。根壓的主要來源是上面提到的水勢差,但對於植物體來說,細胞液的濃度是具有上限的,因此水勢的下降所產生的根壓是有限度的。據測算,根壓一般為0.1MP左右,換而言之,就相當於一個大氣壓,因此也僅能將水分推上約10m的高度。可以看出,根壓不可能成為水分垂直運輸的主要動力。


毛細現象:無能為力

除了根壓,人們還尋找了其他可能的運輸方式。我們知道,當在水中插入一根能被水浸潤的管子,那麼可以觀察到管子內的水上升了,管子越細,水位上升的高度越高。這就是我們熟知的毛細作用。同時我們還知道,植物內部存在大量的細管狀結構,即導管組織。導管組織是死亡的厚壁細胞,在被子植物中這些細胞彼此收尾相連並打通,就成為了運輸水分的導管。那是否是導管的毛細作用使得水分被運輸到植物頂端的呢?


百米大樹,水分是如何被輸送到樹梢的?毛細現象


事實上,毛細現象更不靠譜。


毛細作用中,水能升高的高度,取決於管的管徑、水的表面張力以及和管壁的相互作用。相互作用越強,水上升的高度越大。從本質上來說,這是水表面張力的體現——由於水浸潤管壁從而產生黏附力,使得和管壁接觸的水上升,形成一個彎月面,而水有收縮表面積的趨勢——因此就帶動了液面的上升。當粘附力和重力平衡時,水面升到最大高度。


在毛細效應中,水面能上升的高度可以用公式H=2σcosθ/rρg來計算,其中r為毛管半徑,ρ為液體的密度,g為重力加速度,σ為液體的表面張力,θ為彎月面與毛管之間的夾角。因為植物導管內壁親水,可以看做管內完全濕潤,此時θ=0°,而常溫下σ=72.8×10-7N/m, ρ=1,g=9.8 m/s,因此可以得到 H=15×10-6/r。    

植物中,典型的導管半徑r可以視作2.5微米,也就是2.5×10-6m,那麼計算可知,水分依靠導管內毛細作用上升的高度僅為6m。可見,區區幾米也不足以為高大樹木提供足夠的垂直運輸動力。此外雖然通過細胞壁的質外體途徑可以提供更小的管徑(約10-8m),但阻力過大,也不能使得水上升很高。


蒸騰作用:強大的拉力


那麼,究竟是什麼提供了高大喬木所需的垂直運輸動力呢?人們又將眼光投向了蒸騰作用。然而蒸騰又是如何將水分提高至幾十甚至上百米高的高處呢?其中所需的近十個大氣壓的壓力差又該如何產生呢?


原來,這還是由水的性質決定的。從上面我們已經知道,當水形成一個彎月面時,由於水有收縮表面積的趨勢,這個就是表面張力。對於水來說,表面張力是十分巨大的(高達72.8×10-7N/m),而彎月面的曲率半徑越小,表面張力表現的越明顯,恢復的趨勢越強,從而使得液體內部形成了極高的負壓。據測算,當曲率半徑為0.5微米時,造成負壓就可以達到0.3MP,而曲率半徑減小到0.1微米時,負壓更可達到驚人的15MP,也就是說,相當於150個大氣壓!


百米大樹,水分是如何被輸送到樹梢的?細胞壁表面的微小彎月面,可以產生高達150個大氣壓的負壓。


   


與此相適應的,在葉肉細胞表面,恰好可以滿足微小彎月面的產生——細胞壁是由親水的纖維素微纖絲組成的,水分在這些交聯的微纖絲中產生了無數大小不一的彎月面,從而產生強大的負壓。由於水分的蒸發,這些新月面得以保持,從而維持了負壓。


有人會問「水能承受如此大的負壓嗎?」,答案是肯定的。在足夠細的管內,凝結核產生的汽化很難產生。其次,由於水分子之間能夠形成氫鍵,從而形成了水極大的內聚力(這也是水極大表面張力的原因),因此水可以承受可高達20-30MP的負壓。

對於植物來說,決定蒸騰拉力的有兩個重要因素。一個因素是,由於植物具有極多的葉片,因此 形成負壓和擴散的面積非常之大,足以牽動植物體內整個導管組織的運輸。另一因素是,在植物導管內部,由於導管管壁親水,並且小葉脈到葉肉細胞的距離不超過5微米,因此從根-莖-葉-葉肉的水能夠形成一個連續的整體,正是由於這個連續的水體以及內聚力的存在,使得葉片內產生的負壓可以拉動整個植株內的水向上運動,而這個負壓有足夠大可以拉動相當於10個大氣壓的水柱。由此可見,水柱的連續性是至關重要的。在植物維管組織受損時,形成的空腔會破壞連續的水流,這時植物會迅速分泌胼胝質等物質堵塞受損的導管,並建立旁路來維持水流的連續性。


百米大樹,水分是如何被輸送到樹梢的?連續的水柱能讓水分被源源不斷的「拉」上樹梢。


   


因此可見,蒸騰並非依靠抽氣產生負壓來運輸水分,而是依靠內聚力和張力形成的負壓,通過連續的水柱來牽拉水分向上運動。相比於根壓、毛細作用所能建立的等效於一兩個大氣壓的運輸能力,蒸騰所產生的負壓相當於十余個大氣壓,足以將水分運輸到上百米高的樹木頂端。


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