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被子植物APG IV系統學習筆記分享

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簡單回顧


在APG IV系統中的早期被子植物(ANA Grade)基部群里有3個目,分別是:無油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)。之前我們講過:無油樟目僅有1科1屬1種,即:無油樟(Amborella trichopoda);睡蓮目有3個科,分別是:獨蕊草科(Hydatellaceae)、蒓菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae);其中,獨蕊草科僅含1屬,有12個種,蒓菜科含2屬,有6種;睡蓮科含5屬,約有70個種。


下面我們就來接著聊。今天說一說基部群里的最後一個目:木蘭藤目。


第二章 早期被子植物(ANA Grade)

第四節 木蘭藤目(Austrobaileyales)


在APG IV系統中,木蘭藤目(Austrobaileyales)有3個科,分別是木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科 (Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。分子生物學研究的證據顯示他們之間的關係如下圖所示:

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在這3個科中,木蘭藤科和苞被木科植物看上去顏值不高,在吃的方面也談不上有什麼利用價值,在中國這塊兒富饒而又美麗的大地上也沒有分布,但是,我們還是要了解一下,因為它們在植物學上還是小有地位的。至於五味子科嘛......,那就大不相同了,不僅在中國有廣泛分布,而且其中的一些物種還與我們的生活息息相關。

一、木蘭藤科(Austrobaileyaceae)


木蘭藤科僅有1屬1種,即木蘭藤(Austrobaileya scandens),僅僅生活在澳大利亞昆士蘭地區東北部的熱帶雨林里,是一種木質纏繞藤本植物,葉片常綠,革質對生,所以也有人稱其為對葉藤;因為葉片還能產生揮發性物質,也有人稱其為昆士蘭樟。它們喜歡潮濕、溫暖環境,但是不喜歡陽光直射。


木蘭藤(Austrobaileya scandens)

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木蘭藤(Austrobaileya scandens)

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木蘭藤雌雄同株,花看上去一點都不起眼,灰綠色的,顏值不高。但是,它開花的時候會散發出臭魚的味道,這可能是因為它需要吸引那些臭味相投的昆蟲,比如蒼蠅,來幫助傳播花粉。花也不大,直徑也就4-5厘米,花被片有兩輪,差不多有19-24枚,真正的雄蕊大約有7-11枚,具有花藥,僅僅在頂端有些斑點,而中間那些退化的雄蕊大約有9-16枚,從上到下都是斑點,擠在中間,緊緊地圍住中央的雌蕊;雌蕊頂端的柱頭分成兩叉,下面的心皮有10-13個,每個心皮有數個胚珠,分別靠在心皮的兩邊站成兩排,於是就結出了下面的這種果實。

木蘭藤(Austrobaileya scandens)的果實

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1933年,Cyril Tenison White先生(1890-1950)在哈佛大學阿諾德樹木園的學術雜誌上描述發表了木蘭藤(Austrobaileya scandens);1948年,他又在《Journal of the Arnold Arboretum》發表了斑點木蘭藤(Austrobaileya maculata),但是,這兩個種看上去很像,特徵也有交叉,很難分辨,因此,目前更多科學家認為這兩個物種應該歸併為一個物種。


木蘭藤(Austrobaileya scandens)的花結構解剖

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木蘭藤的拉丁屬名Austrobaileya中,有一個姓氏,那就是Bailey(貝利或者貝雷),用來紀念兩位姓Bailey的植物學家,一位來自澳大利亞昆士蘭地區,另一位是阿諾德樹木園的植物解剖學家Irving Widmer


Bailey(1884-1967),他一直致力於原始被子植物的研究,對木蘭藤也研究頗深。


木蘭藤(Austrobaileya scandens)開花的不同階段

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木蘭藤在發現之初就讓植物學家很頭疼,它的很多原始特徵與眾不同,放在哪個科都不是很合適,只能自立一科,但是歸在哪個目里就有些不同意見了。在早期的分類系統中,木蘭藤科常常被放在木蘭目或者樟目里,過著「寄人籬下」的悲慘生活。


再近距離看一眼木蘭藤(A. scandens)的花

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今天,木蘭藤的命運有點像前面提到的無油樟(Amborella trichopoda),相貌平平,名不見經傳,然而,身體內卻蘊藏著深奧的秘密,從「寄人籬下」來了一個驚天大逆轉。


二、苞被木科(Trimeniaceae)


苞被木科也被稱為腺齒木科或者早落瓣科,早期還有人音譯為脫利孟尼科,只有1屬8種,主要生活在馬來西亞東部、新幾內亞、澳大利亞的東部以及斐濟。在早期的分類系統中,該科多數放在樟目里,也有放在木蘭目里的,和木蘭藤總是難兄難弟。


苞被木(Trimenia moorei)

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該屬植物有喬木、灌木或者木質藤本,葉片對生,全緣。花比較小,形成花序,有的是聚傘花序,有的是總狀花序(如下圖),有的形成圓錐花序。


苞被木(Trimenia moorei)的花序

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只看到螞蟻而沒有注意到白色花序的同學,請集中一下精力再看下面的內容。


苞被木屬的花看上去要比木蘭藤的花進化許多。其中有幾個物種是完全花,有幾個物種是單性花,但雌雄同株,但不管怎樣,心皮只有1個,最多也就2個,1個心皮會產生1個類似漿果一樣的果實,裡面有一粒種子。


苞被木(Trimenia moorei)的花

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這裡需要說明一下,從形態學上來說,一般認為心皮很多並且彼此分離是比較原始的特徵,而心皮較少並且合生在一起被認為是進化的特徵。在APG系統之前的很多分類系統中,之所以喜歡把木蘭科、睡蓮科和毛茛科等認為是較為原始的被子植物,正是出於這一特徵的考慮。


當然,有的小夥伴看到這裡一定會是一頭霧水,有的憤怒到了極點,什麼是心皮?什麼是離生?什麼是合生?請不要著急,如果不清楚,可以到網上搜搜,稍微補習一下就可以了。如果懶得去補習,可以跳過這一段,我們以後還會提到,到時候再仔細道來。


苞被木(Trimenia moorei)的果實

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Trimenia marquesensis的果實

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從上面幾幅照片,尤其是帶有果實的那兩張來看,把苞被木放在早期被子植物類群里,的確讓很多以形態學為基礎的分類學家們瞠目結舌。然而,自然就是這樣,不會按照我們認為的常理出牌,苞被木和很多植物一樣,在漫長的演化歷史上一定經歷了不同尋常的修補與塑造,獲得與捨棄、蛻變與升華。


三、五味子科(Schisandraceae)


APG IV系統中的五味子科其實包括了傳統意義上的兩個科,即八角科(Illiciaceae)和五味子科(Schisandraceae)。最早這兩個科還沒有獨立門戶之前,還都曾經在木蘭科(Magnoliaceae)工作過,但是它們不是很踏實,入職不久就整天尋思著跳槽單幹。果不其然,先後自立門戶,形成了兩個科,這期間,也成就了很多以此為研究對象的碩士和博士,今天有的已經是博導了。


八角(Illicium verum)

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然而,出來混,總是要還的。在APG 系統四個版本中,這兩個科也經歷了起起落落,最終抱團兒形成了五味子科(Schisandraceae)。不過值得慶幸的是,總算了逃出了老東家木蘭目(Magnoliales)的魔爪,在基部群里混口飯吃。


五味子(Schisandra chinensis)

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這裡的五味子科包括3個屬,分別是八角屬(Illicium)、五味子屬(Schisandra)和南五味子屬(Kadsura),共計大約有85個物種。其中的八角(Illicium verum),俗名大料,是著名的香料,離我們的生活最近,口味重的小夥伴可能每天都會和它親密接觸。


日本南五味子(Kadsura japonica)

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這3個屬比較容易區分。從果實上看,八角屬植物比較特殊,像一個齒輪,我們常吃的八角一輪有8到9個角,還有一種同屬植物叫做莽草(Illicium lanceolatum),果實一輪又10到13個角,而且角上面有小鉤,這種果實一定不要用來燉肉,因為有劇毒。


五味子屬植物的花單性,並且雌雄異株,果實排列在一個伸長的花托上,像一個穗狀果穗;而南五味子屬植物的花單性,但雌雄同株,果實聚生在一個特別短的花托上,像一個頭狀的聚合果。五味子的果實可以入葯,也是野外工作者重要的水果來源。


其實,五味子科中有的植物不僅可以吃,有些顏值還很高,現在也作為觀賞植物在園林中栽培。不信,就看看下面這個美國原產的八角屬植物吧!


佛州八角(Illicium floridanum)

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好,我們今天就聊到這裡,最後我們用一張圖來總結的這三個科的是是非非。

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不難看出,地球上的每個物種都上演了一幕幕的進化大戲,可惜人類走進劇場的時間太遲了,既沒有看到故事的開端,也錯過了很多重要的劇情,更多的只看到了現在,之前的過程只能通過點點滴滴的化石來拼湊,錯過的、看不到的錯綜複雜讓我們需要很長的時間和耐心來慢慢梳理。


(未完待續........)

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這一期終於寫完了,要好好休息一下!


本文圖片均來自網路。


參考文獻:


https://en.wikipedia.org/wiki/APG_IV_system


https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_systems_of_plant_taxonomy


Angiosperm Phylogeny Group (2016), An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20.


劉冰, 葉建飛, 劉夙, 汪遠, 楊永, 賴陽均, 曾剛, 林秦文. 中國被子植物科屬概覽: 依據APG III系統[J]. 生物多樣性, 2015, 23(2): 225-231


Floyd, S.K. & Friedman, W.E. (2001). Developmental evolution of endosperm in basal angiosperms: evidence from Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaceae), and Illicium (Illiciaceae). Plant Systematics and Evolution 228: 153–169.


Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa (Magnolia Press) 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1


http://www.delta-intkey.com/angio/www/trimenia.htm

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