基因測序技術出現後是不是老的生物分類有很多都被推翻了？

基因測序出現後最顛覆的改變應該是烏龜分類地位的變化。

一直以來爬行綱從系統發生與進化可分為四個亞綱：雙孔亞綱、無孔亞綱、單孔亞綱、調孔亞綱。

這個分類的形態學依據是頭骨顳顬孔的數量與位置。

雙孔亞綱（Diapsida）是爬行類的主幹，包括蜥蜴、蛇、鱷魚等現存爬行動物，也包括已滅絕的恐龍、翼龍等史前爬行動物，以及恐龍進化而來的鳥類。

調孔亞綱（Euryapsida）是一些已經滅絕的海爬。

單孔亞綱（Synapsida）進化成了哺乳類。

無孔亞綱（Anapsida）則是最原始的爬行動物，是後來所有陸生脊椎動物的祖先，而龜鱉目就是無孔亞綱唯一的孑遺。

（圖片摘自一本早期教科書，龜鱉類當時被毫無疑義的算作四大亞綱中無孔亞綱的直系後代）

一直以來龜鱉目都被放在最邊緣的位置，烏龜慢悠悠的形象確實很符合人們對最古老爬行類活化石的印象。

後來也有科學家提出過異議，認為龜鱉類其實也是雙孔亞綱，只是在演化過程中退化了顳孔，他們認為龜鱉目應該屬於雙孔亞綱兩個分支之一的鱗龍次亞綱 (Lepidosauria)，和蜥蜴、蛇等有較近的親緣關係。但這個觀點很長時間以來並沒有被主流學術界接受。

隨著基因測序技術的發展，龜的基因測序也被提上日程。當龜鱉類的基因測序結果終於出來之後，所有人都大跌眼鏡，原來大家都猜錯了。龜鱉不是無孔亞綱，但也不是雙孔亞綱的鱗龍次亞綱 (Lepidosauria)，而是雙孔亞綱中最進步的分支——初龍次亞綱 (Archosauria) ，和鳥類的親緣關係比和蜥蜴的都近！

圖為2013年綠海龜與中華鱉測序結果的進化分析，對比的主要物種和地質年代我翻譯成了中文。

可以看出在二疊紀中期時初龍類與鱗龍類分化，這一時期蜥蜴等現代有鱗目已經分離了，而龜、恐龍、鱷魚、鳥類還都屬於同一個共同祖先。直到二疊紀晚期，龜才和鳥類等其它初龍類分道揚鑣。

摘自另一篇論文的進化樹，Mya代表百萬年，時間精確到約2億3千萬年前龜鱉的祖先同其他初龍分化，約2億2千萬年前，鱷魚和鳥類的祖先分化。

這個基因測序獲得的分子分類學結果如此顛覆，一度使得許多傳統觀點的人難以接受，甚至質疑分子分類學的可信性。直到2015年，龜類早期進化史上一直缺失的關鍵一環在德國費爾貝格被發現，化石結果表明為龜鱉類的祖先確實是初龍，新化石被命名為祖龜（Pappochelys），化石記錄的實證與基因分類的結果完全吻合，龜鱉目分類的疑案終於塵埃落定。

（圖為祖龜化石與祖龜復原圖）

基因測序成功推測出了龜鱉目的進化地位，彌補了傳統分類中形態學解剖學的局限性，而化石發現最終也完美印證了這一點。

不過，烏龜的初龍祖先究竟為什麼會返璞歸真，退化的好像無孔類一樣，而不像其他同宗兄弟法索拉鱷、撕蛙鱷、恐龍那樣去激流勇進競爭一代霸主呢，這可能真的難以找到答案了。不過興許也正因為此，在絕大多數初龍都已經湮沒在了漫長的地質歷史之後，烏龜還能悠哉悠哉的生活，存在到今天吧。

參考文獻：

The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan. Wang Z, et al. Nat Genet 2013 Jun

Three crocodilian genomes reveal ancestral patterns of evolution among archosaurs.

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