清華大學黃善金團隊揭示微絲細胞骨架調控花粉管頂端囊泡運輸的新機制

BioArt按：花粉管生長是開花植物有性生殖過程中的一個關鍵步驟，負責運輸兩個不能運動的精細胞到胚囊以完成開花植物的雙受精過程。如何對花粉管生長實現嚴格而精確的調控是植物細胞生物學和生殖生物學領域的重要生物學問題。5月10日，清華大學生命科學學院黃善金研究員團隊在Molecular Plant在線發表了題為「Organizational Innovation of Apical Actin Filaments Drives Rapid Pollen Tube Growth and Turning」的研究論文，揭示了微絲細胞骨架調控囊泡運輸和花粉管生長的新機制，增進了人們對微絲介導的花粉管快速和定向生長的控制機制的理解。研究發現花粉管頂端的微絲大部分從質膜聚合而來，並在花粉管頂端區域形成特定的空間排布。這些微絲在調控花粉管中囊泡向頂端運輸和迴流方面發揮著不同的功能；其中周質的微絲束負責囊泡向頂端運輸，而中間的胞質微絲則可能通過發揮物理屏障的作用主動調控囊泡迴流。當花粉管拐彎時，微絲在朝向的一側經歷了快速的解聚、聚合過程，使得頂端微絲結構重排以引導囊泡往新的生長位置聚集最後成功實現花粉管的拐彎。

文章解讀：

花粉管生長是開花植物有性生殖過程中的一個關鍵步驟，負責運輸兩個不能運動的精細胞到胚囊以完成開花植物的雙受精過程。如何對花粉管生長實現嚴格而精確的調控是植物細胞生物學和生殖生物學領域的重要生物學問題。其中，微絲細胞骨架在其中扮演了核心的作用。它可以通過協調各種細胞學事件（如囊泡運輸等）控制花粉管生長，但潛在的作用機制還不是特別清楚。其中一個重要的原因是人們對花粉管頂端微絲的來源以及空間組織形式還缺乏統一的認識。為了解決該問題，清華大學生命科學學院的黃善金團隊利用高時空解析度顯微成像技術對花粉管頂端的微絲排布和動態進行了細緻的觀察。研究發現，花粉管頂端微絲主要從質膜聚合而來，它們在花粉管頂端的細胞質中形成特定的空間排布：周質微絲束和胞質纖細微絲(圖1)。

圖1擬南芥花粉管頂端微絲結構及其囊泡運輸調控功能。（A）和（B） 野生型擬南芥花粉管縱切圖（A）和橫切圖（B）展現花粉管頂端的微絲結構。紅色箭頭指示花粉管頂端靠皮層區域微絲；黃色箭頭指示內部微絲。藍色箭頭指示花粉管槽部區域的微絲。（C）和（D）花粉管頂端微絲結構示意圖。（C）頂端微絲排布的模式圖，其中微絲在周質形成束狀結構，而部分微絲伸向花粉管內部；（D）綜合多根花粉管中細胞質微絲的長度和位置參數所作的內部微絲排布模式圖。（E）皮層的微絲結構負責囊泡向花粉管頂端運輸。藍色和黃色箭頭分別指示微絲和囊泡消失及重新恢復的時刻。（F）和（G）內部的微絲結構可能阻擋囊泡迴流從而調節頂端囊泡聚集的形狀。（F）正常生長的野生型花粉管。囊泡從頂端迴流自然呈現出倒「V」型的排布。（G）formin抑制劑SMIFH2處理的花粉管。內部微絲的減少（如左圖所示）引起囊泡迴流變得彌散，不能像野生型花粉管那樣形成倒「V」型的排布方式。圖中的標尺為5微米。

結合微絲藥理學處理和對微絲結合蛋白相關突變體中花粉管的生長動態觀察，以及利用熒光漂白恢復實驗觀察囊泡動態周轉，證明周質微絲束負責囊泡向花粉管頂端運輸、而內部的胞質微絲則可能通過扮演物理屏障的作用主動調控囊泡迴流。進一步的研究發現這種頂端微絲的排布方式在不同來源的被子植物花粉管中普遍存在，表明這種特定的花粉管頂端微絲排布方式具有普遍性。

此外，研究還發現，在花粉管生長方向發生改變的過程中，微絲在向花粉管拐彎的一側經歷了快速的解聚和聚合的過程，使得頂端微絲結構往新的生長位置重新排布，並引導囊泡往新的生長位置聚集，最後導致花粉管往新的方向生長，成功實現拐彎。根據這些結果，本研究提出了在花粉管生長和拐彎過程中微絲動態排布及其調控囊泡運輸的作用模型（圖2）。

圖2.花粉管生長和拐彎過程中微絲的動態排布及其調控囊泡運輸的作用模型。（A）正常生長花粉管頂端微絲的排布及其在調控囊泡運輸中的功能。（B）花粉管拐彎過程中頂端微絲結構的動態變化過程及其調控囊泡運輸的功能。在花粉管拐彎的過程中，朝向拐彎一側的微絲經歷了一個解聚(a)和重新聚合的過程(b)；與此同時，花粉管背部一側微絲也經歷了解聚的過程（c），最後頂端微絲結構重新排布並引導囊泡運輸到新的生長位置（d）。

該研究表明微絲細胞骨架通過特定的空間排布巧妙地實現了對囊泡向頂端運輸以及聚集實現調控，進而推動花粉管快速生長。該研究對於理解花粉管快速生長的細胞學基礎具有重要的科學理論意義。

該工作主要由黃善金課題組屈曉璐、張瑞輝和張孟等人完成，得到了中國科學院遺傳與發育研究所薛勇彪研究員的幫助。本研究得到了科技部和國家自然科學基金等項目資助。

黃善金研究員簡介

黃善金，研究員，博士生導師。1996年在浙江農業大學獲學士學位，2001年在中國農業大學獲博士學位。2001-2006年在美國普渡大學從事博士後研究。2006-2016年，在中國科學院植物研究所工作。2006年入選中國科學院「百人計劃」，2011年獲「國家傑出青年基金」支持。2014至今在清華大學生命科學學院工作。黃善金研究員領導的研究團隊長期致力於植物細胞骨架的結構與功能研究，其中在闡明微絲細胞骨架調控花粉管極性生長作用機制方面展開了一系列的研究，在The Plant Cell、Molecular Plant、Journal Of Biological Chemistry、Plant Journal等國際期刊發表文章40餘篇。

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