粉碎「四人幫」之前，番茄更美味？

圖片截取自https://www.youtube.com/watch?v=IbrfJ0pTEHk

撰文 | 彭若詩 （牛津大學博士研究生、《知識分子》編譯小組成員）

校閱 | 宗朱

責編 | 陳曉雪

在美國的一個農產品自由市場，崔永元咬了一口美國番茄，不禁嘆道：「這就是我8歲時候吃的，粉碎四人幫之前的西紅柿（番茄）味兒！」

這是崔永元2013年自費去美國考察轉基因食品的紀錄片中的一個鏡頭。事實上，無論是在美國市場還是中國市場，無論是2013年，還是現在，都沒有商業化種植的轉基因番茄，小崔也許把工業化生產蔬菜誤認為轉基因品種了。老一輩人都記得，二十世紀七八十年代的中國沒有先進的運輸和冷凍設備，蔬菜多半就近消費，市場上西紅柿堆在地上，幾角錢就買一大筐。因為是自然成熟，價格又非常便宜，人們往往只挑熟透通紅的西紅柿吃，並對其酸甜多汁的美味留下深刻印象。而今天呢？工業化生產的西紅柿往往是青澀時採摘的，銷售前再用乙烯氣體催熟。這種西紅柿往往雖然皮是紅的，裡面卻有個青澀的硬芯，味道實在不敢恭維。

那麼，粉碎「四人幫」之前的西紅柿味兒是什麼樣的？和美國現在的番茄味道一樣嗎？我們沒有時光機，無從把兩種番茄放在一起比較。不過，中國農科院深圳農業基因組所和蔬菜花卉所黃三文研究員和美國科學院院士、佛羅里達大學園藝系Harry Klee教授課題組最近倒是合作完成了對396種番茄的全基因組測序，解碼了番茄的「美味基因」。

總體來說，番茄可以分為三大類：野生（wild）品種、現代（modern）品種和「傳家寶」（heirloom）品種。顧名思義，「傳家寶」品種是因為有獨特特徵而在農場中代代相傳的品種，它們往往未經雜交選育，卻在風味上獨具一格。隨著商業化育種和大規模生產，在20世紀40年代後，很多傳家寶品種淡出市場，被雜交選育出的「現代品種」取代。番茄的美味奧秘，是否隱藏在傳家寶品種與現代品種的基因與組分差距中？

科學家們首先挑選了涵蓋三大類的396種番茄，分別測定了它們的糖分、有機酸和揮發性組分的含量。

「實驗原理很簡單，但工作量非常大。」文章的通訊作者之一Harry Klee在《美國國家科學院院刊》（PNAS）的科學會談節目中說。研究者很快發現，不同品種的番茄化學成分差異巨大，有些味道超棒，有些真不怎麼好吃。「我們挑選出七八十個涵蓋各種不同味道的品種，讓品嘗小組評價喜愛程度，然後粉碎它們，測定糖分、有機酸和揮發性組分含量，最後用統計方法分析哪些物質的含量與好評顯著相關，哪些與差評顯著相關，用這些數據創建『好吃番茄』的成分表。」最終，他們確定了33種與整體好評相關的組分，其中28種還與「氣味濃郁」的評價相關，有13種在現代品種中的含量明顯低於傳家寶品種。

如果在現代番茄中引入這33種組分中的幾種，番茄的口感是不是會大大提高？研究者對396種番茄全部進行全基因組測序，試圖找到基因序列的差別與組分含量差別的相關性。比方說，假如在番茄的9億DNA鹼基對中，找到了一個鹼基對位點，在大部分某組分（我們姑且稱之為組分X）含量高的品種鹼基類型都是鳥嘌呤（A），而X含量低的品種中它的鹼基類型都是胞嘧啶（C），那麼稱作這個位點的身份是A還是C，與組分X的含量高低相關。而如果把現有位點為C的現代品種與位點為A的傳家寶品種雜交，培育出位點為A的現代品種，就有可能提高現代品種中組分X的含量，讓現代品種番茄更好吃。

具體引入哪些位點可以改善口感呢？

根據研究，番茄的9號、11號染色體上各有一個位點與糖分含量顯著相關，它們所在區域正是不斷選擇個頭大的番茄的過程中改變了的區域。在測序的48個現代品種中，有47個在這兩個位點的核苷酸組合是含糖量最少的組合。對分離子二代（segregating F2 population）做同樣測序相關分析，又找到了3個位點與糖分含量相關，分別位於第2、3、5號染色體。對子二代中這5個位點不同組合的番茄大小與糖分含量分析發現，番茄的重量與糖分含量負相關，也就是說，個頭越大的往往越不甜 。

子二代中各種位點組合基因型的番茄糖分含量與果實大小關係圖

（圖片譯自：Tieman D, Zhu G, Resende M F R, et al. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor[J]. Science, 2017, 355(6323): 391-394.）

如果番茄有股藥味兒，大概不會很受歡迎。9號染色體上一個名叫E8的基因的調控區域有一個位點與兩種具有藥物氣味的組分——愈創木酚（guaiacol）和水楊酸甲酯（methylsalicylate）——的高含量有關。E8是調控番茄的成熟的關鍵基因。該位點為一種類型的品種中，愈創木酚平均含量是另一種類型中的5倍，水楊酸甲酯的平均含量為另一種類型的2-3倍。研究者猜測，E8可能通過提高一種重要的植物催熟激素——乙烯的水平，影響這兩個分子的含量。

番茄好看到底有多重要？看看這兩個組分的不同命運就知道了。香葉基丙酮（geranylacetone）和6-甲基-5-庚烯-2-酮（6-methyl-5-hepten-2-one, MHO）都是類胡蘿蔔素氧化產物（apocarotenoid），氣味芳香。MHO的前體是番茄的主要色素番茄紅素（lycopene），其含量與番茄紅素成正比，而香葉基丙酮的前體對番茄顏色影響不大。有3個與MHO含量相關的位點，儘管它們的不同組合在野生種和傳家寶品種都出現過，現代品種中卻是兩種MHO含量最高的一統天下，它們也是番茄紅素含量最高的兩種——看臉選出來的。相反，與香葉基丙酮含量相關的4個位點在現代品種中的組合均為含量較低的組合。含量高的組合雖然在傳家寶品種中出現過，卻沒能保留下來。研究者共鑒定出了26個與揮發性組分含量相關的位點，其中僅有13個在現代品種中的組合是最優組合，與隨機選擇無異。

目前，研究團隊正致力於利用鑒定出的位點最優組合，培育出口感更好的番茄。 「我研究番茄已經二十多年了，之前我們在思考是否可以延長番茄成熟後的儲存時間，給番茄更多時間成熟，來提升口感。」Klee介紹說，「有一次我想，我們這樣是在間接提升番茄口感，為什麼不能直接提升呢？」Klee表示，他們已著手引入部分對口感最重要的揮發性物質，但要找到最重要的基因組合，可能還要三到四年。那時，能在成熟後儲存較長時間的番茄就不會引起「大青澀」 驅逐「傳家寶」的現象，我們在超市也許就能買到崔永元所說的 「復古風」番茄吧！

參考文獻：

1.Tieman D, Zhu G, Resende M F R, et al. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor[J]. Science, 2017, 355(6323): 391-394.

2.http://www.pnas.org/site/misc/harryKleePodcastTranscript.pdf

4.《轉基因報告:崔永元美國轉基因調查》，https://www.youtube.com/watch?v=IbrfJ0pTEHk

5.http://www.nytimes.com/2013/06/24/booming/you-call-that-a-tomato.html

製版編輯：鄧志英丨

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