檸檬為啥兩頭尖，柚子為啥滾滾圓？西柚為啥橙子樣，橙子為啥剝皮難？
史軍
松鼠名片
畢業於中國科學院植物研究所，上過青藏高原，下過廣西天坑，與蘭花的生存策略較勁五年，卻轉身投入科學傳播事業。當過科普雜誌的副主編，帶過愛好者的科考團，編過小朋友的科學書，寫過一本叫做《植物學家的鍋略大於銀河系》的科普書。給自己的定義是「一個愛吃的植物學工作者」。
冬天，市場上的柑橘類水果多到可以霸佔半個水果攤，從土生土長的柚子、橘子、橙子、柑子，到舶來的檸檬、葡萄柚，或大或小，或長或圓，或酸或甜。雖然把它們剖開看上去都一樣，但是給它們編寫家譜看上去簡直就是個不可能任務。
不過通過幾代植物學家的共同努力，通過孢粉學，形態學，解剖學，遺傳學，分子生物學等等手段的調查，終於為柑橘家族繪製出一份家譜草圖。
柑橘家族。圖片來源：tgxamazon.com
為什麼說是草圖呢？這是因為柑橘家實在是太混亂了，任意的兩種拉在一起都可能產生「愛情結晶」，並且這些後代還能跟其他柑橘屬植物再度結合，產生更多的變異。此外，它們還可以通過體細胞變異，產生新的種類。再加上，好吃的人類還會選出裡面味道的個體進行嫁接繁殖，甚至會帶他們遠渡重洋，各種奇葩的變異個體都被保留下來。就這樣，整個柑橘家族的關係就變成了一團亂麻——剪不斷，理還亂。
未曾混亂之前——柑橘三元老的故事
到底誰是目前柑橘家族的祖先？幾經波折，植物學家們終於達成了一個共識：香櫞（Citrus medica）、柚（C. maxima）和寬皮橘（C. reticulata）才是真正柑橘家族三元老。說實在的，這三位無論是長相，香氣味道，以及果皮的厚度都各有特點，頗有領袖氣質。不過元老嘛，玩的就是個性。
香櫞被認為是這三元老中最年長的種類。不過，對於國人來說，這傢伙多少有點陌生。因為它們的皮厚度通常會超過果實的一半，可食用部分太少了。雖然佛手（C. medica 『Fingered.』）——香櫞的一個栽培變種——會長成小手的模樣，偶爾出現在精緻的果籃裡面，但是這些東西從來就不會進入華夏老饕的法眼。
香櫞。圖片來源：tropcrop.nl
至於柚子，從來就是食品。飽滿的水分，長久儲藏期都說明這是個完美水果。有人把柚子比作天然水果罐頭，意指其方便儲存，不過我讀出的另一層意思卻是——好吃，但很難吃到。除了皮難剝，柚子還有一種特殊的苦味，這主要是由一種叫做檸檬苦素的物質引起的。實際上，如果你細品柑橘類的水果，就會發現它們多少都有這樣的苦味，只是輕重不同而已。
柚子。圖片來源：Wiki Commons
寬皮橘，果如其名，果皮相當的寬鬆。其實柚子和橘子在我國很早就開始栽培了，在《呂氏春秋》中就有「江浦之橘、雲夢之柚」的記載，考古學的發現更是將橘子和柚子的栽培時間向前推至公元前2000年左右。相對個性化的香櫞和柚子來說，寬皮橘要顯得平庸了許多，不過像南豐蜜橘這樣傳統正宗的寬皮橘，還是主導了幾代中國人的味覺。
寬皮橘。圖片來源：harvesttotable.com
總體上來說，三元老的差異體現在果皮的厚度、剝皮的難易程度上有很大差異。而這些特徵，在混亂的柑桔家族中，將一代代地流傳下去。透過這些特徵，我們將看到的是堪比古希臘神話的倫理大戲。
第一次柑橘大戰——橙和來檬
在解說三元老的「混戰」之前，有必要來介紹一下柑橘「雜交軍規」。四川農科院的研究人員發現，柑橘雜交的後代會符合以下幾條規律：第一，個頭會偏向於個頭小的親本；第二，果實的形狀會取個中間值，跟雙親都有點像；第三，糖含量會取中間值；第四，也是我們不希望看到的，酸度會偏向於更酸的一方。所以，甜橙是無法拯救檸檬的。
我接觸到的第一個橙子，叫做廣柑。在很久很久之後，我才搞明白，這玩意兒和柑完全沒有關係。因此這些橙子結合了柚子和寬皮橘的特點，根據我們剛剛提到的「雜交軍規」，我們可以推斷出：酸橙的個頭和橘子差不多，至於味道嗎，顯然是誰酸跟誰。還好橘子和柚子中間都有酸有甜的成員，這大概就是橙子有酸有甜的原因吧。酸橙（C. ×aurantium）是由柚和寬皮橘雜交形成的，至於相對的「甜橙」（曾用名C. sinensis），現在則普遍被認為只是酸橙下的一個栽培組。橙子的其他特徵，也是在料想之中的：它們的果皮不像寬皮橘那樣薄，也不像柚子那麼厚；不如寬皮橘那麼好剝，也不像柚子那樣難剝。
橙子。圖片來源：frutifruit.com
這是人工栽培？其實不然。橙子是柚子和寬皮橘的天然雜交種，在人們發現雜交技術的之前，它們就在山崗上炫耀自己的果實了。考古證據顯示，早在公元前2500年，我國開始種植橙子。而橙子被西方人認識，則是很久之後的事情了。大概在14世紀的時候，橙子的被葡萄牙人帶回歐洲，在地中海沿岸種植。1493年哥倫布第二次造訪新大陸時，橙子才登陸美洲大陸，並且在那裡找到了真正的樂土。雖然市場上眾多甜橙都以原產美國自居，不過這並不說明它們的老家就在美洲。這點倒是和中華獼猴桃從紐西蘭留學歸來，變身「奇異果」身價倍增的故事頗為神似。
與此同時，低調的香櫞搞出了另外一種低調的後代——來檬（C. ×aurantiifolia）。來檬同檸檬的名字只有一字之差，特徵也相差不遠，只是葉子更窄些，花朵也更小一些。曾經認為來檬的另一個親本是柚，但是事實可能並不是那麼簡單，除了柚，寬皮橘、箭葉橙（C. hystrix）都有可能參與了「造來檬運動」，這是多麼不堪的歷史！
來檬。圖片來源：eva.vn
至此，柑橘家的混亂初現，至少橙——這種目前世界上最重要的柑橘類水果出現了。但是，混亂遠沒有就此停止。就在橙子還沒有衝出亞洲，走向世界的時候，第二波的天然雜交又開始了。
第二次柑橘大戰——葡萄柚、柑和檸檬
有了酸橙、來檬這些個中間種，柑橘家族的混亂就更加不堪入目了。
人們曾經很純潔地認為認為葡萄柚是柚子引入美洲後，經過變異產生的新品種。但是，最新的分子生物學證據顯示，事實遠比這要黑暗。仔細端詳一個葡萄柚，你是不是會覺得這就是一個披著橙子外衣的小柚子？事實也正是如此，經過分析發現，柚和甜橙都是葡萄柚的親本。在印度西部的山間，柚子和寬皮橘的複雜後代——甜橙，同柚子「老爹」發生了「親密接觸」，於是，更為混亂的葡萄柚就這樣產生了。目前，和甜橙一樣，葡萄柚也被認為是酸橙下的一個栽培組，C. paradisi這樣華麗的學名就再也用不到了。
葡萄柚。圖片來源：Wiki Commons
雖然葡萄柚英文名字是「grapefruit」，但是這傢伙跟葡萄完全沒有關係。之所以得名，是因為它們的果實在枝頭生長得過於密集，遠看就像一串串葡萄。1750年，威爾士人格里菲斯?休斯在巴貝多描述了葡萄柚，這也是這種特殊的水果首次出現在正式植物學記載中；1823年被引入美國弗羅里達，隨後就在此發揚光大；2007年，全世界葡萄柚年產量已超過500萬噸。據說，葡萄柚是甜酸苦香的完美結合體，只是，我從來沒有嘗出來過。
剛說完同柚子結合產生了葡萄柚，又得說甜橙又和另一位「老爹」寬皮橘的關係了。甜橙和寬皮橘的愛情結晶就是傳說中的「柑」。不過，說柑是甜橙和寬皮橘的雜交品種並不準確，因為在我國，柑和橘從來都沒有嚴格的界限。柑從來都不是一個嚴格分類單元，相反它是一個混雜的大家族，裡面既有甜橙和寬皮橘雜交產生的後代（例如貢柑、蘆柑），也有寬皮橘慢慢變異而來的宗親（例如溫州蜜柑等），以及八竿子打不著的遠房親戚（例如金柑C. japonica）。
柑。圖片來源：fisikashop.com
在這次大戰中，柑橘們在酸味的方向也前進了一步——我們熟悉的檸檬（C. limon）產生了。有人認為檸檬是香櫞和柚子的雜交種，也有人認為來檬在檸檬的形成中提供了基因，不過越來越多的證據顯示，酸橙可能是檸檬重要的父本之一。於是可能是香櫞和酸橙這兩種本來就可以讓人酸掉大牙的物種，搞出了檸檬這種將酸發揮到極致的極品。
檸檬。圖片來源：wellicious.com
迫在眉睫的第三次柑橘大戰
在經歷了第一次和第二次柑橘大戰之後，現有的柑橘家族陣容基本上已經齊整了。我們現在有三個基本種：香櫞、柚和寬皮橘；以及一些重要的雜交種：酸橙、葡萄柚、來檬、檸檬和柑。而這樣讓人想像不到的混亂，竟然是大自然一手指揮。
不過，園藝工作者顯然不滿足與靠自然的力量吃飯。我們可以通過繼續雜交，或者直接利用細胞融合技術培育出全新的品種。這些技術讓我們能解決很多問題，比如，不用吐核的橙子，不帶苦味的橙汁，更大更飽滿的柑橘，我們甚至能把金橘和橘子的特點結合起來，搞出連皮帶瓤一起吃的高檔果品。看來，柑橘家的混亂還要繼續下去了。
除了以上柑橘家族中關係比較密切的直系親屬外，柑橘家還有一些遠房親戚——它們吃起來並不那麼美味！但是自然控不會放過任何一個有趣的物種——畢竟有些不怎麼好吃的柑橘，依然與我們的生活息息相關。
酸枳根扛起甜橘樹
「橘生淮南則為橘，生於淮北則為枳。葉徒相似，其實味不同。所以然者何？水土異也。」這句晏子靈機一動想出來，用來揶揄楚王的話，本意是指生活環境會對生物產生巨大的影響，大到都可以改變品性。不料經過演繹竟然成了一個植物學範例。至少，我在上大學的時候，還有老師將這句話作為環境影響植物的經典案例來分析。
但實際情況並非如此，枳（Citrus trifoliata或者Poncirus trifoliata）和寬皮橘（C. reticulata）是完全不同的兩個種。在果樹的相貌上，枳和橘就有明顯的區別：枳樹相對更矮小一些，而且枳冬天就變成了光桿；而橘相對更加高大，且冬天仍然身披綠葉。而如果走近一些觀察它們，就會發現它們差別更大：枳的枝條上密布粗壯的刺，而橘沒有這種防禦機構；而且枳的複葉上一般都生有有三片小葉，這與柑橘的單身複葉（看起來像一張分了兩截兒葉子的複葉）有明顯的不同。之所以將二者與淮河南北聯繫起來可能只是因為枳樹好冷涼而橘樹喜溫熱，畢竟前者是標準的溫帶落葉樹，而後者更適宜亞熱帶常綠林里的生活。
枳.。圖片來源：futuregardens.pl
枳的新鮮果子不堪食用，果肉少且酸、苦，一定要吃的話除非加入大量糖熬製成柑橘醬，不過更多也是取果皮的香味。但是枳樹的生命力頑強，耐病抗寒，個頭還不高，所以是優良的柑橘砧木。讓柑橘的枝幹長在枳的樹根上，最終就能得到好吃又抗病的「組合」橘子樹了。
雖然枳和橘在外貌上有幾分相似，但是它們的親緣關係較遠。枳甚至沒有柑橘類典型的單身複葉，所以很多分類學家還是主張把它們從柑橘屬中劃分出去，組成單獨的「枳屬」（Poncirus）。不過這不影響它與柑橘發生一些「見不得人的事情」——枳橙（C. ×insitorum）便是其中的代表。雖然我們可能都沒有見過它的果實，但是這種枳與酸橙（C. ×aurantium）的「愛情結晶」卻是比枳更加優秀的柑橘砧木，在我國大量使用，所以也算是給甜美的柑橘家族做出了不小的貢獻吧。
寧可吃果皮的金柑
相對於枳來說，金柑（C. japonica）與各種柑橘的關係更近。根據分子生物學的證據，金柑與柚（C. maxima）的關係十分密切——雖然從直覺上將微型柑橘與巨型柑橘扯在一起會稍微有些出人意料。要知道，在之前的分類系統中，它們也像枳一樣被劃分成金柑屬（Fortunella）區別對待。
金柑和枳一樣植株通常都比較矮小，但仔細觀察則會發現二者細節差別巨大。顯著的差別諸如金柑沒有像枳那樣粗大的硬刺，以及它們的葉子與枳的複葉不同，而是呈現出與柚子類似的不明顯的單身複葉，等等。
金柑。圖片來源：costafarms.com
金柑的皮顯然比瓤好吃得多，因為它們的瓤酸且乾澀，反倒是皮中的汁水飽滿得多，而且是甜的，皮上的揮發性物質更使其香氣四溢——雖然可能不是所有人都喜歡。與食用相比，金柑更多被用作室內盆栽。過年過節時，用它們裝點居室是個不錯的選擇，暗綠色的葉子搭配著累累碩果，看上去格外喜慶。而且除了漫長的果期，開花季節的金柑有著潔白芳香的花朵，也十分美麗。
如果哪天你一不小心咬開金柑的種子，發現裡面有綠瑩瑩的東西，千萬不要驚慌。金柑本該如此，它們的子葉和胚芽都是綠色，和多數其它柑橘不同。
金柑種子的子葉和胚芽都是綠色。圖片來源：Plant Sense
因為親緣關係更近，所以金橘可以與柑橘類有著更多的雜交，不過雜交的結果也多是觀賞植物。例如金柑和寬皮橘的雜交後代四季橘（C. ×microcarpa），植株比金橘更大一些，果實也更大更紅，形狀更像柑橘。只是味道很酸，難以作為水果食用。此外，它還與來檬（C. ×aurantiifolia）雜交得到了來檬金柑（C. ×floridana）、與枳橙雜交得到枳橙柑（C. ×georgiana）等等。據說枳橙柑在熟透了之後，竟然基本上是可以吃的！
你被香橙騙了嗎？
聽見「香橙」二字，你有沒有產生一種聽上去很香甜美味的幻覺？你被騙了。
香橙（C. ×junos）和我們常吃的橙子並不是一類，它是寬皮橘和宜昌橙（C. cavaleriei）的雜交後代。和枳一樣，香橙樹一般長成直立灌木或者小喬木，而且樹枝也一樣密布粗長刺。葉子的形態依然暴露了枳與香橙的不同，不過與金柑、柚子的單身複葉結構不明顯相反，香橙的「柄葉」部分十分飽滿。
香橙。圖片來源：yuzucitrus.com
香橙味酸且苦澀，生食難以入口，但是「香」救了它一命。香橙的果皮厚而粗糙，油點大，富有各種芳香成分，氣味十分芳香，加之它們保質期長，因此早年常被僧尼採回寺里，用以供奉各路神明。我國古代文獻里提到的產自長江兩岸的橙、橙子、香橙，多是指本種，而非酸橙類的東西。
不過，香橙也並非完全不能吃。自從唐代傳往日本、朝鮮之後，那邊的吃貨們紛紛找到了食用它的方法。在日本和朝鮮，香橙都叫做柚子（ユズ、??），而蜂蜜柚子茶、柚子醋等等都是用香橙製作的。
不過更有趣的是香橙的「父親」——宜昌橙的葉子。宜昌橙的葉子也是典型的單身複葉，只是與大部分柑橘類的單身複葉不同，它的是下面那截兒會顯得更大一些，甚至遠大於上面那截兒。在整個柑橘家族中只有箭葉橙（C. hystrix）具有類似的特徵，而且箭葉橙的葉片邊緣具有明顯的鋸齒，可以與葉緣光滑的宜昌橙加以區分。
宜昌橙的葉子。圖片來源：idtools.com
那些冒名的傢伙
但是並非所有帶著柑、橘、柚、橙字眼的植物就真是柑橘的親戚了。不少植物頂著柑橘類的名字，但是它們同柑橘根本就沒有關係。
柚木是馬鞭草科柚木屬（Tectona spp.）植物的樹榦，而與柚子樹無關。這種植物的木材具有耐水，耐火的優良性能，同時在日晒雨淋，濕度變化較大的情況下也不翹不裂。於是可以成為優良的板材材料。柚木中的硅含量比較高，加工時比較費刀，但另一方面也為它本身提供了更高的強度。柚木已經是世界公認的名貴樹種。
柚木。圖片來源：panamericanwoods.net
桔梗也與柑橘的梗沒有關係。雖然的確將「橘子」寫為「桔子」的做法廣泛存在，但這是個不規範的做法。桔梗中的「桔」讀音是jié。桔梗是桔梗科植物Platycodon grandiflorus，嫩芽可以成為野菜，根莖則可以做成廣受朝鮮族人民熱愛的泡菜——《桔梗謠》里詠唱的doraji （???）就是它們。
桔梗。圖片來源：eol.org
此外，類似的冒名植物還有很多，想要確定它們是否是真正意義上的柑橘，還得從形態來判斷——畢竟柑橘類的特徵還是很明顯的。
（排版：小嵐歐歐）
隨文附贈小貼士：不同柑橘類的水果營養有差別嗎？實際上，比起味道的差別，它們之間營養的差異要小多了。在一項針對砂糖橘，臍橙和蘆柑營養構成的試驗中發現，除了砂糖橘的糖含量明顯高於其他兩種之外（這很好理解，甜的糖一定多啊），其餘的維生素，礦物質的含量相差不大，如果不是把這些水果當主食吃，恐怕是很難體會出其中的差別了。
註：本文中採用的所有植物學名均參照Flora of China。
參考文獻：
謝讓金，周至欽，鄧烈。2008。真正柑橘果樹類植物基於AFLP分子標記的分類與進化研究。植物分類學報，46(5):682-691
張太平，彭少麟。2000。柚的起源、演化及分布初探。生態學雜誌，19(5):58-61
郭天池。1993。中國的枸掾。中國柑橘，22(4):3-6
吳海波。2005。葡萄柚的栽培及研究概況。經濟林研究，23(1):69-73
吉前華，郭雁君。2010。貢柑的分類地位研究。江西農業學報，22(11):11-14
陳克鈴等。2006。柑橘果實主要性狀的遺傳傾向研究。西南農業學報，19(6):1114-1120
郭文武，鄧秀新。2000。柑橘胞質雜種及其胞質遺傳重組。園藝學報，27(增刊):487-491
黃麗華。2007。砂糖橘營養成分分析。食品研究與開發，28(1):152-154
Vaughan JG，Geissler CA. 1997. Food Plnant. Oxford University Press, London
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