動物的經典條件反射和操作條件反射學習行為

知識 08-11

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文

尚玉昌（北京大學生命科學學院）

狗流唾液與燈光之間的聯繫是什麼行為？章魚真的會預測嗎？斯金納箱是做什麼用的？小兔彈琴、鴿子打乒乓球是如何做到的？經典條件反射和操作條件反射的特徵、形成過程和適應意義是什麼？

經典條件反射

經典條件反射的特徵

經典條件反射的原理最早是由俄國生理學家巴甫洛夫闡明的，他主要研究狗的消化活動，最初是對狗在渴望得到食物時大量分泌唾液進行觀察。他認為，狗在實際得到食物之前分泌唾液不太可能是一種先天反應。有足夠的理由認為，此時動物已經學會將某種信號或食物的氣味與食物本身相聯繫，分泌唾液正是由於這種學習引起的。在渴望得到食物時，狗會對一個預示著食物即將到來的新刺激作出流唾液的反響，這是在舊反應和新刺激之間形成的聯繫。

此後，巴甫洛夫便開始研究這種聯繫，為了能對反應作定量分析而在狗的面頰上開一小孔，將唾液引流到體外的漏斗中，然後收集起來進行測定。實驗方法是先將一條飢餓的狗固定在實驗台上並給予各種刺激，其中的一個刺激是食物，當將食物送入口中時它就會分泌唾液。接著在給食之前先提供一個原初不會引起流唾液的刺激，例如燈光或鈴聲，相隔數日後再給予這2種刺激，先給燈光再給食物，然後在只給燈光時觀察狗是否流唾液，結果如圖1所示。雖然燈光起初不會引起流唾液，但經過30次與食物結合後，只有燈光刺激而沒有食物時也會引起狗流唾液。隨著實驗次數的增加，唾液分泌量也會增加，但使狗作出反應的時間卻會縮短。

圖1狗的條件反射形成過程

一般說來，如果開始時動物對某個刺激（例如食物）有特定的先天反應，則該刺激被稱為無條件刺激，即動物不必經過學習就會對此作出反應。如果一個刺激原本是不會引起動物作出反應的，但它在無條件刺激之前多次重複出現後便能引起動物作出反應了，這個新刺激就稱為條件刺激，整個過程稱為條件反射，甚至軟體動物章魚也能形成條件反射（圖2）。

圖2章魚能學會將一個條件刺激（方的或圓的圖形）與食物（螃蟹）相聯繫形成條件反射

在條件反射的形成過程中，無條件刺激和條件刺激的出現順序非常重要，條件刺激必須先於無條件刺激出現，條件刺激是作為無條件刺激將要出現的信號，如果條件刺激出現在無條件刺激之後它就會變得毫無價值。

通常在條件刺激和無條件刺激之間還存在著一個最佳間隔時間，實驗表明：此最佳間隔時間是0.5 s，即條件刺激比無條件刺激早出現0.5 s最為有效。條件反射的建立是靠將一個陌生刺激與一種報償（例如獲得食物、得到溫暖或獲得自由等）結合在一起，這是一種正強化作用。如果使一個刺激與一個痛苦的或不愉快的事件相結合，則是一種負強化作用，例如：可以將某種聲音與電擊狗的左爪墊相聯繫，經過多次結合之後，狗一聽到這種聲音，雖然在沒有電擊的情況下也會將左腳抬起。鳥類在嘗吃了1~2次味道不佳的有毒昆蟲之後就能學會躲避它們，這就是在自然條件下形成的有利於動物生存的條件反射。

若條件刺激（例如燈光或鈴聲）頻繁出現，而其後沒有出現無條件刺激（例如食物或其他報償），則這2種刺激之間的聯繫就會逐漸消失，例如：狗看到燈光就分泌唾液這一條件反射來說，若不是不斷地同時給予食物刺激，則它就會慢慢衰退，這種現象稱為消退。

消退和強化是正和反2個方面，例如狗對鈴聲的流唾液反應會因無食物強化而逐漸減弱，直至完全沒有反應。但消退後重新再建同一條件反射，其速度就會快很多，這說明消退並不意味著完全取消了當初的學習所得，而是使它受到了抑制。所謂自發恢復現象就可證明這一點，即已消退的反應隔一定時間可自發恢復其強度。例如對鈴聲連續7次不予強化，狗的唾液滴則會由10滴減少為3滴，反應間隔時間由3 s增加到13 s，但休息23 min後當再次聽到鈴聲時，狗的唾液滴又恢復到了6滴，而反應間隔時間縮短至5 s。對條件反射的抑制可以來自體內，如上所述，消退是體內抑制積累的結果；也可以來自體外，如果在一個條件反射訓練過程中，突然給予一個新的強烈條件刺激，則原來的條件反射就會消失。

經典條件反射的適應意義

卡倫·霍林斯（Karen Hollis）用實驗檢驗了下面的假說，即經典條件反射的適應意義是可使動物對一些重要事件提前做好準備。她主要研究毛腹魚（Trichogaster trichoprerus）的領域行為和生殖行為。她進行了毛腹魚條件攻擊反應的實驗。當面對一條企圖入侵領域的外來魚時，雄性毛腹魚會將全部的鰭直立並迅速接近入侵者，如果入侵者不作出屈服的姿態或不後退，它就會使衝突升級為可能導致嚴重受傷的戰鬥，它會嘶咬對方並用尾擊水衝擊對手敏感的側線器官。根據博弈論預測，當雙方爭奪的資源價值很高時最有可能發生會導致嚴重受傷的戰鬥。這一預測在毛腹魚得到了證實，對毛腹魚來說，成功地保衛領域是極為重要的，因為雌魚不會與一條沒有領域的雄魚配對，因此任何一種能夠增加保衛領域成功率的行為都會被自然選擇所保存。對那些能預知競爭對手入侵的信號形成條件反應，就能使領域主人提早做好戰鬥準備，隨時可迎擊對手。在自然界，隨著入侵者逼近領域邊界，入侵者本身會在無意中發出視覺、化學或機械信號顯示領域入侵已迫在眉睫。

Hollis的研究表明，一條雄性毛腹魚若能對一個暗示即將發生入侵的信號形成經典條件反射，則它在攻擊戰鬥中就更可能取勝。Hollis選擇2條身體大小和戰鬥力大致相等的雄魚作為研究對象飼養在水族箱的兩端，中間用隔離物將它們分開。然後訓練其中一條雄魚在觀察對方15 s（無條件刺激）之前先給予10 s的燈光刺激（條件刺激）。對另一條雄魚也作同樣處理，但2種刺激並不耦聯。在作此馴練後去掉水族箱中的隔離物使它們相遇，但去掉前先給予燈光信號。結果發現對燈光已形成了條件反射的雄魚在保衛領域時總是佔優勢，它的擺尾擊水和攻擊次數明顯多於對手。由於燈光有助於提高體內雄激素的濃度，所以已形成條件反射的魚總能贏得戰鬥的勝利。攻擊能力越強就越有機會在保衛領域的戰鬥中取勝並能增加交配的機會。

操作條件反射

1938年，心理學派的動物行為學家斯金納（B.F.Skinner）發表了一部重要著作《生物的行為》。他一生都在實驗室研究動物的學習行為，但構成他研究學習行為基礎的就是操作條件反射，又稱工具條件反射。操作條件反射與經典條件反射有幾點重要區別，前者沒有所謂的條件刺激，也不是靠條件刺激與無條件刺激相結合而形成條件反射，它的形成是起自動物的一種隨意活動，而且是欲求行為的結果。所謂欲求行為就是在動物生理需求驅動下的一種行為表現，例如飢餓驅使動物到處覓食，性慾驅使動物積極向異性求偶等。此外，在操作條件反射的建立過程中，刺激和反應都必須先於報償，即先接受刺激，再作出行為反應，最後才得到報償，這一點區別很重要。

研究操作條件反射的「問題箱」或斯金納箱

在操作條件反射的早期研究中，行為學家常使用所謂的「問題箱」或斯金納箱，意思是人為給動物製造一個問題讓其解決，並觀察動物解決問題的能力、方法和速度。斯金納箱是Skinner為研究動物的學習行為而設計的實驗裝置。箱內可放置實驗動物，並含有一個操縱系統（例如可供鴿子啄擊的圓盤或可供大白鼠踩壓的桿）和一個自動遞送食物的系統（提供報償以鼓勵學習）。例如：可將貓放到一個問題箱里，此時它就會想方設法逃跑，到處衝撞試圖找到出口。最後它可能因某一個偶然性動作而踩踏了一塊木板，門便通過機關而自動打開，於是貓獲得了自由（即得到了報償）。若將逃出的貓再關入問題箱，並使這一過程不斷重複，貓就能越來越快地從問題箱中逃跑，最後貓能學會將踩板和開門這2件事相聯繫。此時若再將貓放入箱中，它就會為了開門而直接踩板。操作條件反射就是這樣建立起來的（圖3）。

圖3研究操作條件反射的「問題箱」或斯金納箱

桑代克（E.Thorndike）是美國最著名的動物心理學家，他的理論在動物心理學和教育心理學中占統治地位長達半個世紀之久。他做了一系列經典實驗，例如上述馴練貓為了出籠而踏板或拉繩等。其實，馬戲團馴獸員一直是用操作條件反射的原理馴練動物。但Thorndike是系統地研究操作條件反射的第1人，並提出了相應的學習理論，即」刺激－反應理論「。他認為，如果動物作出反應後得到的是某種報償或生理滿足，則這種反應出現的概率會增加，但如果反應後得到的是一種相反的不愉快後果，則這種反應出現的頻率就會下降。

操作條件反射主要就是馴練動物為了獲得報償而完成一種任務，例如馴練鼠壓一個槓桿和馴練鴿子啄一個圓盤。操作條件反射建立的基本過程是讓動物依據某一信號必須做一件事才能得到報償，例如：行為學家想馴練動物在聽到蜂音器發出聲響時去壓桿，起初一隻飢餓的動物是隨機運動的，也許當蜂音器發出聲響的時候它偶爾壓了1次桿，此時食物立刻出現（得到報償）。以後，食物的每次出現都是在這一特定的場合下，這種情況有助於增加這一特定場合出現的概率，直到最後建立起一個可靠的刺激－反應鏈。

操作條件反射的訓練主要是在迷宮和斯金納箱中進行的。迷宮實際是一個道路系統，在每一個叉路口都只有一個正確的選擇可通向最終的目標，其他所有選擇都會將動物引向一個盲端。起初，動物是隨機選擇道路的，但只有到達最終的目標才能得到報償（食物或返巢等）。檢驗動物學習能力的一個重要標準是觀察動物需要多少次訓練才能毫無錯誤地（即不會走進死胡同）達到最終目標。迷宮的難度取決於叉路口的多少，即動物需要選擇道路的次數。最簡單的迷宮是丁字形迷宮，動物只面臨1次選擇。施奈拉（T.C.Schneirla）曾將一種螞蟻（Formica incerta）放入一個含有6個選擇點和許多彎道的迷宮中，迷宮的盡頭是蟻巢，因此該迷宮的報償是返巢（圖4）。經過28次訓練後，有8隻螞蟻毫無錯誤地返回了蟻巢。8隻大白鼠經過訓練也能學會走同一類型的迷宮。實驗數據表明：大白鼠的學習行為與螞蟻很相似，但學習速度比螞蟻快。此外還有更重要的區別，當螞蟻學會了在一個複雜的迷宮中認路後，再讓它反過來走這個迷宮，它就只能從頭學，就好像這是一個新迷宮一樣。相反，大白鼠在同樣情況下則能從以前的經驗中獲得一些效益。