真問真答：有性生殖是怎樣出現的
談起有性生殖的起源，大量的文獻都會將它與無性生殖做一番詳實而激烈的比較，特別是它在富集有益突變和排除有害突變時的強勁效率，於是得出結論：在不斷變化的自然環境下，有性生殖相對無性生殖有著明顯的選擇優勢，因此成為了現代生物絕對主流的繁殖方式。
就拿這隻歐絨鴨來說，它要在水中暢遊，不僅需要腳掌上的蹼，還需要位置非常靠後的腿、船形的扁平軀體、能分泌大量油脂的皮脂腺、肥厚的皮下脂肪，等等——要某隻鴨子自己產生所有這些突變實在困難，但通過有性生殖，不同個體的有益突變就能輕易薈萃在一個後代上，在很短的時間內適應新的環境
環節動物門的自裂蟲有一種非常高效的無性生殖方式：每隔幾個體節，就發育出一個頭節，然後自行折斷，就成了許多新個體。這在繁殖效率上非常高，但如果親代帶有某種遺傳缺陷，那麼子代必然同樣繼承，無法倖免，所以每隔一段時間，自裂蟲就又有性生殖一次，從受精卵開始從頭來過
這些文獻的論據足可謂詳實可信，但作為論證卻不能成立，因為對於任何一種性狀，隨機突變是它唯一的來源，自然選擇只決定它在種群中的頻率。所以有性生殖無論帶來了多大的好處，都是有性生殖這個性狀的結果，而非原因，更不能作為有性生殖的起源。
我們真正需要的答案應該形如「鳥類的翅膀源自獸腳恐龍的前肢」、「昆蟲的口器源自附肢」、「被子植物的花朵源自短縮的枝」，應該去追究有性生殖的前身是什麼，但這就讓問題變得更加撲朔迷離了。
有性生殖最早的化石記錄來自 12 億年前的元古宙，而根據細胞學、遺傳學和分子生物學的研究，特別是對有性生殖中減數分裂的觀察，我們可以肯定所有的有性生殖都有相同的來源，那必然是所有現代真核生物的共祖，一個元古宙早期的單細胞真核種群，要追溯到大約 20 億年前。
已知最古老的多細胞生物是 12 億年前的紅藻 Bangiomorpha pubescens，它同時也是已知最古老的有性生殖物種，因為在它的化石中發現了兩種孢子，意味著性別分化（短棒是 50 微米）
現今地球上的主要生物類群，除了黑色框內的原核生物，以及棕色框內的病毒，有多達上千萬個真核物種，全都源自某個有性生殖的單細胞種群
但我們無法用化石信息重建那個洪荒時代，要想探索這個古老的問題，我們就只能在現存的真核生物中展開廣泛的觀察，根據有性生殖在不同類群中的差異和共性，嘗試重建有性生殖最初的樣貌——這形成了眾多仍在發展中的進化假說。囿於篇幅，這裡僅介紹一種得到較多觀察支持的「共生假說」，而且捨棄了過於激進的部分。
該假說的提出者是美國生物學家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis，1938-2011），她同時提出的「內共生理論」是目前最廣為接受的真核生物起源理論，在學術界獲得了壓倒性的支持
首先的，早在這一假說提出之前，不同領域的生物學家就已經注意到無性生殖和有性生殖在時機上的顯著差異，對於那些兼備這兩種生殖方式的生物來說，生命周期中的無性生殖階段總對應著環境適宜、食物充裕，有性生殖階段總伴隨了環境惡化、食物匱乏；特別是在單細胞的真核生物中，採取哪種繁殖途徑完全取決於外部環境。
蚜蟲在夏季食物充裕的時候用孤雌生殖瘋狂地複製自己，有些複本尚未出生就帶著更小的複本，像俄羅斯套娃一樣；它們直到秋涼時候才產下雄蚜蟲，因為只有交配後產下的卵才能度過寒冬
很多一年生的草本植物都有很強的無性生殖能力，比如禾本植物的分櫱繁殖，但在秋季或旱季總會通過有性生殖結出休眠的種子
囊泡蟲界的甲藻是一種單細胞生物，在一生中的絕大多數時候都是單倍體，用有絲分裂複製自己，環境不良時會兩兩融合成二倍體的合子，休眠結束後立刻減數分裂，恢復成四個單倍體
進一步的，有性生殖包括了減數分裂和受精作用兩個階段，也就意味著單倍體和雙倍體的交替出現：對於動物和維管植物來說，生命中的大部分時間都是來自受精卵的二倍體，只有繁殖階段才產生單倍體的生殖細胞；
但對於單細胞的真核生物來說，生命中的大部分時間都是單倍體，只在有性生殖中臨時產生二倍體，但這個二倍體往往具有很強的休眠能力，能度過惡劣的環境——考慮到現代真核生物的共祖也是單倍體，這種休眠能力就有了深刻的意義：
有性生殖的本來功能並不是繁殖，配子融合原本是度過惡劣環境的緊急措施，減數分裂則是恢復常態的撥亂反正，動物和維管植物在生命的多數時間保留二倍體階段，實際上是把緊急措施當作了常態，也因此獲得了極強的適應能力，成為顯生宙的優勢類群。
而這種緊急措施，根據林恩·馬古利斯等人的推測，就是單細胞生物的同類相食：在缺乏食物的環境中，很多單細胞真核生物都會吞食同類，但由於兩者高度類似，甚至源自同一個細胞，吞食之後往往不能徹底消化彼此，許多被吞噬者的細胞器都會殘留下來，特別是微管系統和細胞核，就像同卵雙胞胎互相移植器官沒有排異反應一樣，兩個細胞核最終會被融合——這個過程在形式和意義上都與受精完全等價。
毛泳蟲是白蟻腸道內的共生微生物，它們賦予了白蟻消化木頭的能力，屬於動物和植物之外的古蟲界，它們的有性生殖就是一個個體直接鑽入另一個個體，細胞中微管結構形成的嘴能殘留很長時間
是的，受精作用既可以看作雄配子鑽入雌配子，當然也可以看作雌配子吞掉雄配子，但被吞噬的同類直接成為自身的一部分，不但立刻增加物質和能量儲備，還省掉了消化代謝的負擔，更獲得了一套額外的染色體，加強了蛋白質合成的能力，可以產生堅實的外殼，這都非常有利於單細胞的真核生物度過惡劣環境。
但這並不最後的結果，染色體數量增加並不總是好事，同樣的基因有太多副本反而會拖延代謝的速度，特別是在細胞分裂時形成嚴重的混亂，所以那些吞入太多同類的細胞最終會陷入停滯，直到減數分裂將它的染色體倍數減少到正常狀態——這樣以來，我們就有了有性生殖的全部要素。
也就是說，這種假說認為有性生殖在本質上是單細胞真核生物在環境惡劣時的同類相食，但由於吞噬者和被吞噬者彼此類似，這種同類相食最終發展為一種「合體共生」的緊急措施，這也解釋了為什麼有性生殖發生之後，許多生物都要進入一段休眠——那才是有性生殖的本來用意。
衣藻是一種單細胞植物，當環境不良的時候，它們就會兩兩融合，產生一種細胞壁非常厚的二倍體孢子，休眠結束後立刻減數分裂成 4 個新個體
這種機制一旦發育成熟，就會像任何性狀一樣被自然選擇開發出新的用途，而對有性生殖最成功的開發就是那種「富集有益突變和排除有害突變時的強勁效率」，所以交換基因在有性生殖中的地位越來越高，終於成為現代有性生殖的主要目的，也徹底改變了宏觀世界有性生殖的周期。
動物們為了交配費盡心思，只是覬覦配偶的優良基因，但仍有一少部分物種惦記著配偶身上的豐富資源
如果這一同類相食的假說成立，還同時引出了另一項重大好處，即產生大量雜合的二倍體生物，這讓等位基因有了顯性和隱性的區分，對性狀的控制更加複雜高效，同樣大大提高了生物的適應性。
我們曾在《進化論如何解釋擬態》一文中舉了釉蛺蝶的例子，如果它們是單倍體，則完全不可能有如此豐富的基因型
最後作為這個假說的補充，我們還需要了解這樣一些事實：現代真核生物的共祖開發出一套優越的有性生殖過程並不意味著性和生殖有著必然的聯繫，只要完成了基因交換就是完成了性，而生殖是另外一個獨立的過程，最典型的比如細菌的接合就是這樣。
兩個細菌可以通過「性菌毛」（pilus）連接起來，然後彼此交換一部分基因，抗生素的耐藥性就通過這種渠道在不同的致病菌之間共享，這是一種比有性生殖更廣泛的性行為
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