真問真答：貓和狗的味覺是什麼樣

文史 08-18

同一個世界在貓和狗的眼睛裡完全不同——它們都是綠色盲；那你有沒有想過，同一碗飯，在貓和狗里是什麼味道？

真問真答：貓和狗的味覺是什麼樣

「你吃啥嘞，好吃不好吃？」

這可不是一個無聊的問題，動物的味覺是非常重大的適應性問題，在宏觀進化上扮演著舉足輕重的地位；同時，這類狀變化又單純地發生在分子層面，是理解微觀進化和宏觀進化的良好樣本。

具體的，脊椎動物從兩棲類開始就進化出了「味蕾」，它們是味覺識別的基本單元，分布在舌頭、上顎乃至咽喉局部——人類尤其是個中翹楚，肥大的舌頭上分布著 9000 多個味蕾，在哺乳動物中首屈一指。

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以人為例，舌頭上分布著四種基本類型的乳頭，除了絲狀乳頭以外，周圍都有味蕾分布

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一個完整的味蕾

味蕾非常像蒜頭，它由很多梭狀的味覺細胞集結成團，埋在口腔上皮的淺表處，並通過味孔與口腔溝通。這些味覺細胞表面帶有不同的受體，每一種都專門負責一種味覺，綜合起來，每個味蕾都能分辨所有的味覺。進一步的，我們根據功能將味覺細胞分成了三類：

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目前研究確定的三種味覺感受細胞

第一種由膠質細胞特化來，它們表面含有很多鈉鉀離子泵，用來排除另外兩種細胞在神經衝動中釋放的鉀離子，同時鈉離子是鹹味的主要成因，所以它們也與鹹味有關，但具體機制尚不明了；

第二種是接受細胞，它們的細胞膜表面鑲嵌了很多 G 蛋白偶聯受體（G Protein-Coupled Receptors，GPCRs），它們在細胞外側暴露的部分能特異性地與某些物質結合，同時在細胞內測激活一系列信號通路，最終改變細胞的狀態——比如上圖的接受細胞，當它結合到甜味、鮮味和苦味物質後，最終會泵出許多 ATP，並發起一個動作電位；

第二種細胞是前突觸細胞，它們被接受細胞釋放的ATP激活，並釋放出5羥色胺抑制接受細胞，同時，水合氫離子可以直接作用於前突觸細胞，並形成動作電位，產生酸味。

在這三類味覺細胞中，接受細胞是最關鍵的一類，因為鑲嵌在細胞表面的 G 蛋白偶聯受體相當多變，它們暴露的部分就像鎖芯一樣，可以因為不同的構型而匹配不同的物質。除了味蕾中的接受細胞，G 蛋白偶聯受體也廣泛分布在真核生物的其它部位，是激素、生物胺、趨化因子、神經遞質、引發嗅覺的氣味分子……種種信號分子最常見的受體，以至於 40%的現代藥物都把它們當作靶點。

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G 蛋白偶聯受體鑲嵌在細胞膜上，內部與 G 蛋白耦合——當配體結合到偶聯受體暴露的部分，偶聯受體就會發生一串形態變化，進而「撬動」細胞內部的 G 蛋白，G 蛋白就會激活細胞內的信號通路

G 蛋白偶聯受體的專一性和多樣性意味著它們更容易受基因突變影響，最終改變動物的宏觀行為：除了酸和咸這兩種味覺普遍出現在所有哺乳動物身上以外，甜、鮮和苦等味覺會隨著 G 蛋白偶聯受體的變化在不同的脊椎動物身上發生強烈的差異——總得來說，動物能嘗到什麼味道，與它能吃到什麼物質高度吻合。

就拿貓來說，它們的味蕾與人類的非常類似，但在基因比對中，我們發現它們的 TAS1R2 基因比人類少了 247 對鹼基，而這個基因負責編碼感受甜味的 G 蛋白偶聯受體，所以貓對甜味幾乎無感——的確，貓科動物都是單純的食肉動物，對果實不感興趣，也缺乏消化植物的能力；而在肉中常見的氨基酸和脂肪，貓科動物的味覺都算正常。

但另一方面，貓只有不到 500 個味蕾，所以相同的食物在貓嘴裡既沒有甜味也更加寡淡，所以它們更傾向於用嗅覺判斷食物好吃不好吃，尤其是肉中的脂肪香味——這就是為什麼貓嘗不出甜味卻很喜歡吃冰淇淋，這東西在它們嘴裡和一大坨肥肉味道類似。

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貓雖然嘗不出甜味，但冰淇淋中的奶油揮發出來，對貓也是香得很

而狗作為人類最古老的夥伴，最大的原因就是它們也是雜食動物，能與人類吃到一處去，它們的味覺與人類沒有明顯差別，但只有 1500 個味蕾，所以像貓一樣，它們更傾向於用鼻子推斷食物的味道，那裡的 G 蛋白偶聯受體更多。

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狗愛自己的主人，所以襪子的味道未必像我們想像得那麼糟

除了貓和狗，還有另外一些非常經典的動物味覺案例，都與 G 蛋白偶聯受體有關。比如嚙齒動物，尤其是鼠科的成員，有一些特殊的偶聯受體能感受到澱粉的味道，這與它們愛吃植物的根莖和種子密切相關——相比之下，人類的祖先在樹上摘取果實，因此對單糖和雙糖更加敏感，對澱粉就很無知。

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老鼠的確很喜歡大米、燕麥、玉米，等等富含澱粉的食物

更著名的是大熊貓，與其它食肉目的哺乳動物相比，它的 TAS1R1 基因發生了兩個移位突變，失去了對谷氨酸的味覺，而谷氨酸正是肉食鮮味的主要來源，所以大熊貓身為食肉動物卻不愛吃肉——而且這一基因突變大約發生在 420 萬年前，而化石證據表明大熊貓從 700 萬年前就開始吃竹子，這意味著大熊貓的食性轉變要早於基因突變，也就是說在長達 200 多萬年的時間裡，大熊貓的祖先都懷著對肉食的渴望咀嚼著清淡的竹子。

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大熊貓主要吃嫩竹葉，這裡的蛋白質含量較多，但仍不足以滿足它們的能量需求，所以在腸道內有很多共生菌幫它們把纖維素分解成糖——所以熊貓嬰兒不得不在吃竹子之前先吃掉母親的大便，以獲得這些共生菌

所以味覺的演化雖然與動物的宏觀適應性密不可分，但未必就是適應性的原因，而更可能是適應性的結果：哺乳動物的食性具有相當高的後天可塑性，它們可能因為飢餓等原因嘗試不曾接觸過的食物，如果這種嘗試提高了它們存活率，後續的味覺突變就會用獎勵或懲罰強化這種選擇，讓它們逐漸適應一個新的生態位，就像嚙齒動物的澱粉味覺那樣；與此同時，無用的味覺會堆積有害突變，最終失效——就像貓的甜味覺和大熊貓的鮮味覺那樣。

最後再舉一個不幸的例子：和絕大多數感官一樣，鯨類的味覺在哺乳動物中最遲鈍，它們在 3600 萬年前到 5300 萬年前之間失了咸以外的所有味覺，甚至包括用來甄別毒性的苦味覺，這可能是由於它們習慣整吞，缺乏咀嚼辨認的機會，咽喉的觸覺可能是它們主要的進食獎勵。但隨著人類活動加劇，石油泄漏和海水富營養化都能產生許多毒性強烈的環境和食物，遷徙中的鯨不能用苦味分辨其中的威脅，常常誤入險境，死於非命。

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2010 年的墨西哥灣的石油泄漏事件導致了多頭抹香鯨死亡，它們丟失了幾十條和苦味有關的基因，不知道這裡的食物不能吃，也不知道那些黑漆漆的液體有毒

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