為什麼不存在「第三種性別」？數學解答性別進化謎題

圖片來源：quantamagazine.org

作者 Pradeep Mutalik

翻譯 劉思婕

審校 魏瀟 金庄維

編者註：本文探討的「性別」僅指生殖意義上的性別，不涉及除此之外的任何含義。

為什麼世界上大多數的高等脊椎動物只擁有兩種性別？

關於這個問題，《量子雜誌》（Quanta Magazine）在今年7月的「每月謎題」上向大家徵集答案。擁有三種性別的變色龍如何才能避免性別單一化的悲劇？地球上所有人的手指頭數目的乘積是多少？有性繁殖和無性繁殖的蜥蜴誰會更快滅亡？這些問題都可以用數學推導和統計學思想來解答——對於世界上大多數動物來說，不僅第三種性別難以存在，無性繁殖也存在致命缺陷。接下來，就讓我們去看看那些變色龍、手指頭和蜥蜴是怎麼搞事情的吧！

第 1 問

假設不久前，人們發現了首例擁有三種性別的物種，一種來自美國西南部的變色龍。我們就叫它「美洲愛國者變色龍（Chamaeleoamericanuspatrioticus）」吧。成年的愛國者變色龍的身體分別呈現出紅色、白色和藍色 3 種顏色，每一種顏色都對應一種性別。不過這種變色龍在身體顏色發生改變時，它們的性別也會隨之改變。確切來講，當兩條不同顏色（性別）的變色龍相遇時，它們通常會雙雙變成第三種顏色（性別），如下圖所示。變色龍們保持著新的體色，直到遇到另一位和自己顏色不同的小夥伴。就效果而言，體色的改變就像臉紅一樣代表了一種信號——「人家現在不想要啦！」這種變色發生得相當頻繁，兩隻不同顏色的變色龍個體可能要發生成千上百次變色，才會熟絡起來，並且願意和對方成為伴侶進行交配。讓動物行為學家們擔心的是，這樣的行為會帶來一個致命的問題：還沒來得及繁殖呢，整個種族的性別就被單一化了。

當兩條不同顏色（性別）的變色龍相遇時，它們都會變成第三種顏色（性別）

如果這種變色機制導致所有的變色龍都成了同一個顏色（性別），那就大事不妙了——性別相同的個體是無法交配繁衍的。性別單一化與否的關鍵在於，這個族群里一開始存在多少不同顏色的個體。根據初始數量的不同，有一些族群遲早會被單一化，而有一些則永遠不會。你能預測出下面哪一個族群會出現顏色（性別）單一化的情況么？如果能，又是通過怎樣的辦法呢？大家可以來動手算一算。

I 組：8 只紅色，5 只白色和 14 只藍色的變色龍；

II 組：9 只紅色，10 只白色和 16 只藍色的變色龍；

以及 III 組：7 只紅色，6 只白色和 50 只藍色變色龍。

算完以後，你能總結出一開始需要各有多少種不同顏色的個體，才能防止種族顏色（性別）單一化的規律么？

【解答】

沒錯，這裡的確有一個非常巧妙的規律：當每種顏色（性別）的個體數目除以 3，得到的餘數各不相同時，性別單一化便不會發生。用數學術語表達就是，這三種顏色（性別）的個體數目在對 3 取模時必須得到不同的模數，這樣一來就形成了一個完整的模數集合：0、1、2（註：對於正整數而言，a 對 b 取模得到的模數就是a除以b的餘數，與取余運算一致）。我們可以把這理解為奇偶性（parity）的概念的拓展。奇偶性將整數分為奇數和偶數兩大類，而存在三種性別的情況下，我們需要將變色龍個體的數量值分為三類：除以 3 余 1（P1），除以 3 余 2（P2）和能被 3 整除（P3）。正確的答案是這樣的：只有當變色龍族群里不同性別的個體數量值分別屬於 P1，P2 和 P3 時，性別單一化才能得到避免。換句話說，如果達不到這個條件，整個族群無論如何都會變成同一種性別。讓我們來一起看看證明吧。

首先來考慮不可能發生性別單一化的情況：假設這個族群中每一種性別的數目分別屬於 P1，P2 和 P3。那麼，任意一次顏色變換都會使其中兩種性別的個體數目減少 1，而第三種性別的個體數目增加 2 。注意：在對 3 取模的運算中，+2 的效果等同於 -1！所以，無論發生多少次顏色變化，這三種性別的個體數目所屬的類別都不會發生改變，也就是說，每種性別的數量值仍然分別屬於 P1，P2 和 P3。而若是想要達到性別單一化，你必須讓兩種性別消失，這樣一來，它們對應個體數目都將屬於 P3，這在當前的條件下顯然是不可能的。所以，任何符合這一前提假設的數字組合都無法導致性別單一化。

為了進一步證明這種數字組合的必要性，我們還需要說明，任意不符合上述條件的族群都無法避免被單一化的命運。我們用a，b，c分別代表變色龍的三種性別；a，b 和 c 則代表對應的個體數量值。如果這三個數字無法形成 0、1、2 這樣完整的模數集合，那麼其中至少得有兩個屬於同一類——比如說，a 和 b 對 3 取模得到的模數是相同的。這時，a 和 b 有可能相等，也有可能相差了 3 的倍數，總之，兩者之差能被 3 整除，也就是（b-a）屬於 P3。現在假設 a 小於等於 b（a≤b），那麼，性別a和性別b不斷相遇發生變色後，終有一天 a 會等於 0。如果 a=b，那麼性別單一化就完成了，族群中只剩下了性別c的變色龍；如果 a

接下來讓我們考慮這樣一組「相遇三部曲」：b和c相遇，a和b相遇，a和b相遇。b和c的相遇可以使a的數目增加 2，而這兩條性別a的變色龍就能發生接下來的兩次相遇變色。在b和c相遇後，a，b，c三種變色龍數目分別是 2，B-1 和 C-1；第一次的a、b相遇發生後，數目變為 1, B-2 和 C+1；第二次a和b相遇後，三部曲的最終結果就變成了 0，B-3，C+3 。在這個過程中，兩條性別a的變色龍就好比是物理中的虛粒子：從虛無中產生，完成使命後又「化為烏有」。如果這個三部曲一直循環進行下去的話，性別b的變色龍數目總會等於 0（上一段提到過，B屬於 P3）。看吧，種族性別單一化的大業成功了！

現在我們用之前那三組具體數值來算一算吧。I 組中，8、5 和 14 都屬於 P2。設 a=8，b=5 和 c=14。在 5 輪a和b的相遇後，我們得到的 a, b, c 數值分別為 0, 3, 24 。接著進行上一段所描述的相遇三步曲（b和c，a和b，a和b），三種變色龍的數目（a, b, c）將依次變成（2, 2, 23）, (1, 1, 25) 和（0, 0, 27)，性別統一大業完成。

II組中，10 和 16 都屬於 P1，而 9 屬於 P3。設 a=10，b=16，c=9 。在 10 輪a和b的相遇後，三種性別的變色龍數目分別為0, 6, 29。然後進行兩輪的相遇三步曲循環，II 族群中就只剩下 35 條性別c的變色龍。性別再次得到了統一。

III 組數據的靈感其實來源於美國國旗，三個數字分別對應 7 個紅條，6 個白條和 50 個藍色星星：7 屬於 P1，6 屬於 P3，50 則屬於 P2——這個組合是無法被性別單一化的。【不信你可以試試?】

第一問所討論的問題是完全脫離於現實生物學的數學思考。接下來的兩個問題則圍繞著現實中可能存在的問題，來探討為什麼無性別物種即便具有生殖上的優勢也無法成功。這可以被稱為「連續乘法（serial multiplication）的致命弱點」。接下來，我們來看一看第二問。

第 2 問

假設讓世界上所有人（超過 70 億）全部站成一排，然後將所有人手指頭的數量相乘。第一個人左手五個，右手五個，你會得到 25 。然後乘以第二個人的左手手指數，再將結果乘以右手手指數，以此類推。以下哪個選項最接近最後的乘積？

A）5 的 70 億次方

B）10 的 70 億次方

C）5 的 140 億次方

D）哪個都不是

【解答】

這根本不是測試你算術能力的題目，它是個腦筋急轉彎！不是每個人都有十根手指頭，有的人可能缺了幾根，有的人則可能缺了很多根——正確的答案是D，最終的乘積是 0。只要有一個人完全沒有手指頭（世界上絕對存在這樣的情況），乘積就會是 0。

這個問題暴露出了所謂的「連續乘法的致命弱點」——一連串的乘積可以因為其中出現一個零值就化為烏有。這是在加法中不會遭遇的弊端。但這是怎樣和兩性扯上關係的呢？在進化過程中，世世代代的健康狀況實際上就是連續乘法，這代表了無性物種和有性物種的關鍵性差異。想一想在 14 世紀全歐洲 30-60 %的人口都被黑死病消滅這一駭人事實吧。如果這發生在無性物種中，會有多少比例的個體被抹殺？ 90 %？ 99 %？全部？感謝有性繁殖，每個人都擁有不同的基因，使得我們對傳染病有著不同的反應：有的人翹辮子了，有的人在病重之後還能活下來，而有的人可能只受到輕微影響。但是對無性繁殖的生物而言，每個體都會表現出一樣的反應。這就像是所有房子共用一把鎖，找到鑰匙的傳染病就找到了這個物種的致命點：大開殺戒吧！

我們可以簡單地將動物的健康狀況 f 定義為它所繁育的成年後代的數量。基本上這個物種的下一代個體總數等於現有數目乘以 f 。經歷 n 代以後的種群數量就是一代接著一代的連乘積，其中 f 取決於每一代的具體條件。的確在大多數情況下，和有性生物相比，無性生物都會有一個很高的 f 值。不過對兩者而言，f 值都僅會因為極端災難而下降。但真正會危及無性生物的是，它的 f 值有可能會變成 0 。當那樣的事情發生時，砰！一擊全倒。

蜥蜴是一個絕佳的例子，它們是具有罕見無性繁殖特徵的動物中最複雜的一種，例如分布於美國西南部、墨西哥和南美洲的鞭尾蜥蜴。在蜥蜴的進化中，無性繁殖屢次出現，但它們只在進化樹中曇花一現。比起有性繁殖的種類，無性繁殖的蜥蜴滅絕得很快。現存的無性蜥蜴都保留了大量用來維持基因多樣性的技巧，比如憑藉它們的有性祖先的繁殖，將自己的染色體數目翻了一番。但總的來說，無性蜥蜴是連續乘法致命弱點的受害者，而有性蜥蜴不是。我們的最後一個問題將主要討論這一點。

第 3 問

假設現在有兩種蜥蜴，一種有性繁殖，一種無性繁殖。它們的數量已經到達了穩定水平，並且趨於它們擁有的資源所能承擔的臨界值。因此它們每一代的增長率都僅僅略大於 1 。但無性蜥蜴仍然擁有較高的平均數量增長率，並且更不穩定。我們再假設從這一代到下一代，有性蜥蜴的平均數量增長率是 1.1，標準差為 0.15 。而無性蜥蜴的增長率和標準差分別是 1.2 和 0.3（此處我們把負增長率簡化成增長率為零）。從平均水平來看，無性蜥蜴的數量增長比有性蜥蜴快得多。但是，當你把增長率中的變化因素也考慮在其中時，會發生什麼呢？哪一種蜥蜴會更快滅絕？大概需要多久？如果你想更貼近現實情況一些，可以將每一代的隨機數量增長或減少率設置為 10 %。

【解答】

倘若我們忽略隨機因素（正如大部分讀者會做的那樣），那麼只要弄明白標準差在正態分布或者鐘形曲線中的作用，這個問題就很簡單了。在蜥蜴問題中，每一代的增長率都稍有不同，99.7 %的增長率分布在平均值附近，落在大約三倍於標準差的範圍內。因此，對於有性蜥蜴，99.7 %的情況下增長率在 0.65 到 1.55 之間波動（1.1 ± 3 × 0.15）。在剩下 0.3 %的極少數情況中，增長率會分布在距離平均值非常遠的位置——當標準差較大時，致命弱點就可能出現：增長率可能會降為 0，意即種族滅亡。如果要計算這一事件發生概率的話，你只需要知道，從平均值到 0 之間隔了多少個標準差。然後再根據正態分布的標準表格或公式計算出增長率為 0 的可能性。

對於無性蜥蜴來說，平均增長率的值到0的距離至少是 4 倍的標準差：這意味著滅絕的可能性為 0.000031671，平均大概需要 31574 代。（你不妨用 Excel 表來算一算，輸入公式 =NORM.DIST(0, 1.2, 0.3, 1) 即可。或者在網上找個正態分布計算器也行。）而對於有性蜥蜴，這個距離至少是 7.33 倍的標準差：滅絕的可能性為 1.11249×10-13， 相當於九萬億代一遇，幾乎等同於不可能。根據美國芝加哥大學進化生物學家范瓦倫（Van Valen）於 1973 年提出的紅皇后假說，無性蜥蜴的滅亡世代數之所以如此低，是因為它們高度相似以至於缺乏基因多樣性。加利福尼亞大學歐文分校的進化生物學家約翰 · C · 艾維斯（John C. Avise）在對最近一篇脊椎動物無性繁殖論文的評論中提到：「對於任何現存的無性繁殖脊椎動物來說，最完整的地質年代大概是 6 萬代。但從進化的角度來看，這只不過『區區一宿』（but an evening gone）。」——這個富有詩意的片語出自已故的英國著名進化論學者約翰 · 梅納德 · 史密斯（John Maynard Smith）於1992年發表的一篇《自然》論文。

在生物學的世界裡，關於兩性起源和延續這一話題的驚人之處是無窮無盡的。不過仍有讀者對《量子雜誌》這次的謎題卻表示失望，他認為對三性問題的討論還不夠全面。這種意見沒錯，但是三種及以上的性別僅僅增加了生物學上的複雜性，相比於兩性，它們也提供不了更令人震驚的優勢。有讀者評論說：「很多植物、細菌、藻類和真菌都是無性繁殖的，然而它們都過得好好的。」——沒錯，但是這類生物體大多數都能找到其他不通過性行為來交換基因物質的方法，或者隨著時間的流逝在繁衍的壓力下演變成了有性繁殖。基於以上原因，這次謎題的解讀只適用於那些無性或者有性繁殖的脊椎動物們。不過無性繁殖還有一個好處是，植物和動物可以憑一己之力，散布並佔領新的領地。這就解釋了為什麼無性植物或者某類只有雌性的動物可以在地球上分布得如此廣泛，例如鉤盲蛇。這種蛇又叫花盆蛇，它們通過躲在被寄到遠方的熱帶植物花盆裡，幾乎侵佔了所有的大陸。當然，這些無性繁殖的生物還是有很高的風險在「進化中的區區一宿」內全軍覆沒。

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